Разделенное сознание и механизмы объединения

При определенных условиях каждое полушарие больного с расщепленным мозгом функционирует, по-видимому, как независимое устройство для обработки информации, что приводит к результатам, напоминающим поведение двух отдельных индивидуумов. Как описал Сперри:

«Каждое полушарие... имеет сваи собственные... «личные» ощущения, восприятия, намерения и мысли, отсеченные от соответствующего опыта другого полушария. Каждое левое и правое полушарие обладает своей собственной памятью и опытом познания, которые недоступны для воспроизведения другим полушарием. Во многих отношениях каждое из разъединенных полушарий имеет, по-видимому, отдельное «самосознание».

Тем не менее вскоре после комиссуротомии большинство случайных наблюдателей не заметило бы ничего необычного в поведении большей части больных с расщепленным мозгом. В действительности больной, оправившись после операции, смог бы, вероятно, через год-два без каких-либо трудностей пройти обычное медицинское обследование, если бы о том, что он перенес операцию, не знал бы никто из посторонних. Речь, понимание языка, личность, двигательная координация — все это удивительным образом сохраняется у больных без мозолистого тела и других комиссур.

Что позволяет двум отдельным полушариям действовать ■как единое целое в ходе повседневной деятельности этих больных? Целый ряд механизмов объединения (некоторые из них ■были нами уже рассмотрены) компенсирует, по-видимому, отсутствие комиссур. Сопряженные движения глаз, а также наличие проекций каждого глаза к обоим полушариям играют важную роль в создании единства зрительной картины мира. Движения глаз, запускаемые одним полушарием для того, что-<бы обеспечить прямое видение предмета, служат также и для того, чтобы сделать информацию доступной для другого полушария. Таким образом в значительной мере предотвращается конфликт, который мог бы произойти из-за восприятия двумя полушариями различных половин поля зрения.

Исследование расщепленного мозга

Рис. 2.11. Степень разъединения мозга после передиемозговой комиссуротомии. Структуры среднего мозга остаются связанными комиссурами четверохолмия (Sperry R. W. The Great Cerebral Comissure, 1964).

В связи с исследованиями, в которых применялись химерные изображения, упоминалось об участии в осязании ипсила-теральных волокон наряду с контралатеральными. Такая организация дает полушариям другое средство узнавать о стимуляции обеих сторон пространства. Информация, поступающая по ипсилатеральным путям, обычно не является достаточно полной и адекватной для того, чтобы дать больному возможность назвать предмет, который он держит в левой руке. Однако ипсилатеральные пути все же обеспечивают полушария частичной информацией.

Информация становится доступной для обоих полушарий благодаря еще одному фактору — передаче по комиссурам, расположенным в глубоких областях мозга. Значительная часть мозга, расположенная под корой, не разделяется при комиссуротомии. При операции расщепления мозга у человека рассе-' каются пучки волокон, соединяющие кортикальные области мозга. Перерезаются основные волокна, соединяющие полушария, но другие, менее крупные комиссуры остаются интактными. Эти комиссуры соединяют парные структуры, являющиеся частью мозгового ствола. Они показаны на рис. 2.11.

Одна из таких структур, верхние бугорки четверохолмия, участвует в определении положения предметов и в слежении

Глава 2

за их перемещениями. Считается, что в зрительном восприятии внешнего мира верхние бугорки отвечают за аспект «где», а не «что» или тонкую проработку деталей. Левые и правые верхние бугорки сообщаются посредством соединяющих их комис-сур, так что каждое полушарие получает информацию о местоположении предметов независимо от того, в какую часть поля зрения они попадают.

Считается также, что в процессе, посредством которого оба полушария вовлекаются в эмоциональные реакции, играет роль ствол мозга. Полагают, что изменения эмоционального состояния, вызванные предъявлением чего-либо только одному полушарию, частично распространяются на другое через пути мозгового ствола. Однако пути распространения эмоциональных изменений выделить трудно, поскольку в эмоции включается слишком много внешних изменений, управляемых и воспринимаемых обоими полушариями. Кроме возможности прямой передачи эмоционального «фона» через комиссуры мозгового ствола, явные изменения в деятельности организма, вызванные реакцией одного полушария, могут быть восприняты другим по механизму перекрестного подсказывания.

Более тщательная оценка вклада структур мозгового ствола и его комиссур в процессы восприятия, в эмоции и другие виды поведения человека является задачей будущих исследований. Больные с расщепленным мозгом с их несомненным единством психической деятельности послужили бы в высшей степени полезным источником такой информации.

Частичная комиссуротомия

После операций расщепления мозга, произведенных в начале 60-х годов, несколько хирургов попытались воздействовать на течение не поддающейся лечению эпилепсии путем менее радикальных операций, чем перерезка всех комиссур переднего мозга. Идея заключалась в том, чтобы ограничить операцию областями мозолистого тела и передней комиссуры — наиболее вероятными путями переноса эпилептических разрядов у данного больного. Если источник эпилептических разрядов локализован в определенной области мозга, полагали они, то перерезка только тех волокон, которые соединяют эту область с противоположным полушарием, должна помочь сдержать распространение судорожной активности.

Именно это пытался сделать Ван Вэгенен в своих первых операциях по расщеплению мозга в 40-е годы. Однако его операции не всегда предотвращали распространение судорог. Успех полной комиссуротомии вдохновил нейрохирургов спустя два десятилетия снова попробовать сделать частичную операцию. Результаты оказались вполне приемлемыми как с меди-

Исследование расщепленного мозга

цинской, так и с научной точки зрения. Растущее число испытуемых с перерезкой только отдельных частей межполушарных комиссур дало исследователям возможность изучать функции отдельных областей комиссур.

Один из вопросов состоял в том, какие виды информации передаются через отдельные области комиссур. Для того чтобы ответить на этот вопрос, Газзанига и его коллеги исследовали группу больных с частичной комиссуротомией, выполненной доктором Дональдом Уилсоном. Работа с этими больными указала на высокую степень специализации функций внутри комиссур мозга человека.

Части передней области мозолистого тела отвечают за передачу соматосенсорной, или осязательной, информации. Задняя треть мозолистого тела, называемая сплениум (sple-nium), переносит зрительную информацию. Недавно было обнаружено, что зрительную информацию у некоторых, но не у всех, больных переносит, по-видимому, также передняя комиссура [31].

После перерезки передней половины мозолистого тела больной не сможет сказать, что у него в левой руке, но скажет, какое изображение вспыхивало в левом поле зрения. Осязательная -информация не доходит до речевого левого полушария, тогда как зрительная к нему поступает. После перерезки только задней части мозолистого тела (сплениума) сенсорное разобщение может либо проявляться, либо не проявляться в зависимости от того, способна ли передняя комиссура данного больного передавать зрительную информацию. Определение предметов с помощью осязания останется нормальным в любом случае.

После частичной комиссуротомии у больных отмечается интересная способность определять соответствие предметов с помощью зрения и осязания, несмотря на то что перенос информации той или другой модальности у них нарушен операцией. Например, больного просят подержать в правой руке скрытый от глаз предмет. Затем он смотрит на изображение, вспыхивающее в его левом поле зрения, и решает, идентичны ли эти предметы.

В случае перерезки осязательной или зрительной области комиссуры больной хорошо справляется с этой задачей. В первом случае левое полушарие, очевидно, основывает решение на сопоставлении осязательной информации со зрительной, переданной от правого полушария. Во втором случае правое полушарие делает выбор, сравнивая зрительную информацию с осязательной, перенесенной через мозолистое тело от левого полушария.

Частичная комиссуротомия оказалась вполне эффективной процедурой для облегчения состояния некоторых больных эпи-

Глава 2

лепсией. Кроме того, она представляет существенный интерес с исследовательской точки зрения. Она помогла и еще поможет в дальнейшем уточнить наши знания о роли различных участков межполушарных путей и связываемых ими областей мозга. Так как анатомические проекции волокон известны, можно оценить, какие области связываются волокнами, не затронутыми частичной комиссуротомией. Тогда способность или неспособность больного выполнить латерализованное задание и осуществить необходимый для этого перенос может показать, какие области мозга вовлекаются в решение этой задачи.

Какова функция мозговых комиссур?

Мы начали эту главу сообщением о тайне, окружавшей функции мозолистого тела. Приблизились ли мы теперь к ее пониманию? Простым ответом было бы сказать: «Да, мы знаем, что межполушарные комиссуры переносят информацию, полученную одним полушарием, к другому». Хотя это и верно, такой ответ не является содержательным и полным. Мы хотим знать, по крайней мере, о природе переносимой информации и о том, как она используется полушариями.

Некоторые исследователи предполагали, что через мозолистое тело передается, главным образом, сенсорная информация и это обеспечивает полное представительство всех сенсорных входов в каждом полушарии. Мы не знаем, однако, действи-тельно ли необходимо отдельное представительство окружающего мира в каждом полушарии. В конце концов, животные и люди с расщепленным мозгом очень хорошо ориентируются в нормальной обстановке, вне хитроумных лабораторных тестов.

Возможно, в таком случае, что мозолистое тело переносит более сложную, переработанную информацию и осуществляет иную функцию, чем просто обеспечение двойного представительства сенсорных входов. Однако, прежде чем обсуждать эти вопросы дальше, давайте коротко рассмотрим возможные основы и значение асимметрий в функциях человеческого мозга. Представляется вероятным, что для понимания роли комиссур потребуется понимание природы межполушарной асимметрии.

Модель асимметрии мозга

Постулировалось, что функции левого и правого полушария дивергировали в процессе эволюции. Области левого полушария стали лучше справляться с созданием быстро изменяющихся моторных паттернов, таких, как те, которые связаны с тонким управлением движениями рук и голосовым аппаратом. Они стали также более искусными в обработке быстро изменяющих-

Исследование расщепленного мозга

ся слуховых паттернов, производимых голосовым аппаратом во время речи.

Дальнейшие размышления привели к возникновению идеи о том, что левое полушарие специализируется на последовательной обработке информации и, следовательно, является более аналитическим из двух полушарий. Этот аналитический? способ обработки информации, как полагают, относится ко. всей входной информации, а не только к речи. Зрительная информация, например, будет обрабатываться аналитическим способом путем ее расчленения и преобразования с точки зре_-ния характерных деталей.

В противоположность этому, области правого полушария стали лучше справляться с одновременной обработкой видов информации, необходимых для восприятия пространственных паттернов и взаимоотношений. Их специальностью, как утверждали, является выполнение и разработка процессов, рассматриваемых как основные для зрения и зрительной памяти. Последующие размышления привели к представлению о том, что правое полушарие при обработке всех видов информации выступает как более способное к синтезу, чем левое.

Хотя некоторые из этих понятий, описывающих функции левого и правого полушарий, неопределенны и для того, чтобы их прояснить, потребуется дальнейшая работа, ясно, что различия в этом плане существуют на самом деле. Некоторые исследователи считали, что принципиальная несовместимость механизмов, лежащих в основе этих двух способов обработки информации, объясняет их эволюционное развитие в разных полушариях.

Немедленно приходит на ум вопрос, каким образом два полушария делят между собой управление поведением в повседневной обстановке? Первая возможность, которую рассматривали исследователи, заключается в том, что одно полушарие (обычно левое) доминирует в управлении поведением. На этой идее было основано первоначальное представление о доминантности полушарий. Оно поддерживалось результатами ранних исследований больных с расщепленным мозгом, показавшими, что левое полушарие принимает на себя управление ответной реакцией в ситуациях, когда два полушария одновременно получают различные входные сигналы. Незамеченным остался тот факт, что эти тесты обычно включали лингвистические стимулы (например, слова) и часто требовали словесного ответа. В таких условиях вовсе не удивительно было обнаружить «доминирование» левого — «речевого» — полушария.

Другое представление — представление о постоянном соперничестве полушарий в управлении поведением — является результатом последующих данных, полученных на больных с расщепленным мозгом. Когда применили более широкий набор

Глава 2

тестов, включающий и такие задачи, которые лучше могли быть выполнены правым полушарием, выявились интересные результаты. Например, в исследованиях с химерными изображениями, как мы видели, не всегда можно предсказать, какое полушарие будет управлять ответной реакцией, несмотря на то что характер инструкции подразумевает «вовлечение» одного полушария. Такого рода наблюдения привели к предположению о существовании тонко сбалансированных отношений между полушариями, когда одно или другое принимает управление на себя, в зависимости от задачи, а также от других, пока еще точно не установленных факторов.

Некоторые исследователи предположили, что в достижении гармонии между полушариями в нормальном мозгу важную роль играет мозолистое тело и другие комиссуры, которые служат для интеграции вербального и пространственного способов мышления в единое поведение. Каким образом достигается эта гармония? Заключается ли дело просто в обеспечении обоих полушарий одинаковой информацией или здесь участвует более сложная система торможения или подавления активности в полушариях?

Комиссуры как межполу тарные интеграторы

Это возвращает нас к вопросу о роли мозговых комиссур. Определенного ответа на этот вопрос пока нет. В настоящее время мозолистое тело и другие комиссуры, вероятно, лучше всего рассматривать в качестве проводников, через которые полушария обмениваются информацией и, возможно, «улаживают» проблемы, связанные с конфликтами между независимыми обрабатывающими элементами. Поскольку комиссуры являются просто пучками нервных волокон, сами по себе они не могут ничем управлять. Но они могут служить каналами, через которые осуществляется синхронизация работы полушарий и предотвращается удвоение усилий или конкуренция.

Эта интеграция, возможно, совершается просто за счет того, что мозолистое тело служит сенсорным «окном» и обеспечивает отдельное и полное представительство всех сенсорных входов в каждом полушарии. Однако представляется более вероятным, что в норме через комиссуры передаются более сложные, уже переработанные сигналы, информирующие каждое полушарие о событиях в другом и в какой-то степени управляющие соответствующими операциями в них. Это позволяет целому мозгу интегрировать способности отдельных полушарий.

На ранних этапах эволюции и развития симметричной телесной организации постоянная передача сенсорной информа^-ции от одной стороны к другой была, возможно, существенной

Исследование расщепленного мозга

функцией межполушарных путей. Представляется вероятным, однако, что с развитием асимметрий в функциях мозга эти пути стали играть более ведущую роль.

Если это так, то почему мы не видим свидетельств каких-либо серьезных нарушений у больных с расщепленным мозгом? Ранее мы обсудили по крайней мере часть ответов на этот вопрос, а именно тот факт, что разъединение полушарий у этих: больных на самом деле никогда не бывает полным. Другое возможное объяснение состоит в том, что наиболее важную роль комиссуры играют в раннем периоде развития после рождения. Повреждение их на более поздних сроках, возможно, не столь существенно, так как различия и взаимоотношения между полушариями уже установились.

Что происходит, если межполушарные комиссуры повреждаются при рождении? Хотя операций расщепления мозга у детей никогда не проводили, есть сообщения о нескольких случаях врожденного отсутствия мозолистого тела, которые могли бы позволить понять его роль в развитии [32]. К сожалению, эти случаи трудны для интерпретации. Невозможно выяснить, являются ли какие-либо нарушения следствием отсутствия комиссур, или они представляют собой, просто другие проявления неправильного развития, выразившегося в первую очередь в недоразвитии комиссур¹.

Резюме

Обзор данных, полученных на испытуемых с расщепленным мозгом, привел нас к заключению, что специализация полушарий не является феноменом типа «все или ничего», а представляет собой, скорее, некий континуум. Недавние исследования больных с расщепленным мозгом обнаружили, что каждое полушарие способно справляться со многими видами задач, но часто одно отличается от другого как по подходу к их решению, так и по эффективности.

Почти любой вид поведения или психической деятельности человека, однако, явно затрагивает не только особые функции каждого из полушарий, но и то, что является общим для них обоих.

¹ Случаи недоразвития мозолистого тела без других симптомов чрезвычайно редки. Большое число данных указывает на то, что речевые функции у этих людей распределены более билатерально, чем у неврологически нормальных. Это открытие можно было предсказать на основании наших знаний о пластичности мозга. Было обнаружено также, что у лиц с недоразвитием мозолистого тела коэффициент умственного развития (IQ — Ай-Кью) обычно бывает на границе нормы или ниже. Хотя и соблазнительно увидеть причинную связь между умственными способностями и развитием мозолистого тела, ясно, что на основании этих данных сделать этого нельзя.

Глава 2

В исследованиях больных с расщепленным мозгом, речь продолжает выступать как наиболее выраженное и глубокое различие между левым и правым мозгом. Некоторые исследователи убеждены, что все другие межполушарные различия представляют собой проявления вербальной асимметрии [33]. Они утверждают, что область левого полушария, специализировавшаяся на языковых функциях, уже не может справляться с обработкой пространственной информации, прежде выполняемой любой из половин мозга. Правое полушарие тогда представляется специализированным для ориентации в пространстве, хотя его специализация на самом деле является результатом «дефицита» левого полушария, а не «превосходства» правого. Это представление дает интересную перспективу в отношении проблемы развития латерализации, хотя его чрезвычайно трудно «подтвердить» в обычном смысле слова.

Глава 3

Изучение асимметрий нормального мозга

К счастью, большинство людей неврологически здоровы и имеют два неповрежденных полушария, соединенных интакт-ными комиссурами. Что говорят нам данные о левом и правом мозге, полученные на больных с повреждениями мозга и с расщепленным мозгом, о роли двух полушарий у остального человечества?

Мы уже рассматривали некоторые из проблем, возникающих при попытках вывести заключение о работе нормального мозга из клинических исследований. Мы видели, что определенный дефицит, развивающийся в результате повреждений отдельных областей мозга, не обязательно означает, что эта область контролировала нарушенную функцию. Мы отмечали также поразительную приспособляемость мозга, которая осложняет интерпретацию данных, полученных при исследовании больных с повреждением мозга и с расщепленным мозгом.

Из-за этих трудностей невозможно сделать твердое заключение о работе нормального мозга только на основании того, что мы узнали из клиники его повреждений. Клиника может указать нам, что искать, но для того, чтобы сделать точные выводы о нормальной работе мозга, необходимо получить подтверждение ее данных в исследованиях нормального мозга. Проблема состоит в разработке способов изучения вклада в поведение, вносимого каждой половиной мозга в интактной системе.

Исследование асимметрий у нормальных людей проводилось несколькими методами. Одна из наиболее старых и широко применявшихся методик использует преимущества естественного разделения зрительных путей. Это разъединение четко делит наш. зрительный мир на два поля, каждое из которых проецируется на одно полушарие. Показывая материал слева или справа от точки фиксации взора в течение очень короткого времени, исследователи имеют возможность латерализовать входы, т. е. предъявлять стимулы только одному полушарию. Из-за наличия межполушарных связей это одностороннее предъявление длится только долю секунды, но этого, по-видимому, достаточно для того, чтобы позволить сопоставить способности полушарий.

Подобным образом устроена и слуховая система: было обнаружено, что одновременная подача различной слуховой ин-

Глава 3

формации на каждое ухо приводит к начальной латерализации слуховых стимулов. Информация, предъявляемая левому уху, проецируется сначала на правое полушарие, а информация, предъявляемая правому уху, латерализуется в левом. Эта процедура, называемая дихотическим прослушиванием, позволила исследователям изучать сходство и различия в способах обработки полушариями речи, а также других видов слуховой информации.

Более умозрительные, но тем не менее интересные подходы к исследованию асимметрии у нормальных людей включали тщательное наблюдение за поведением при выполнении различных заданий. Например, регистрация движений глаз, человека в ту или другую сторону использовалась для того, чтобы показать, какое из полушарий более активно при решении той или иной задачи или в процессе интеллектуальной игры. В опытах по другой методике исследователи наблюдают за результатами выполнения нескольких задач одновременно. Идея заключается в том, что если выполнение одной задачи в наименьшей степени мешает выполнению другой, то они, вероятно, контролируются различными частями мозга, а в некоторых случаях, возможно, — разными полушариями.

В этой главе мы рассмотрим данные, полученные при иссле-'довании нормальных людей с помощью этих методик.

Асимметрия и зрение

Исследование зрительной асимметрии у нормальных людей часто напоминает обстановку опытов на больных с расщепленным мозгом. Зрительные стимулы, вспыхивающие на короткое время в левом поле зрения, проецируются сначала на правое полушарие; стимулы, вспыхивающие в правом поле зрения, вначале проецируются на левое полушарие. У больных с расщепленным мозгом эта начальная латерализация сохраняется и в последующем, так как связи между полушариями рассечены. У нормальных же людей связи интактны и могут переносить информацию, предъявленную любому из полушарий. Тем не менее было обнаружено, что при выполнении человеком определенных заданий можно выявить различия, в зависимости от того, в каком поле зрения — правом или левом — предъявляется задача.

Различия полей зрения — результат.навыков чтения или признак межполу шар ной асимметрии?

В начале пятидесятых годов Мортимер Мишкин и Дональд Форгейз показали, что нормальные праворукие испытуемые лучше идентифицируют английские слова, если они вспыхи-

Изучение асимметрий нормального мозга

вают справа, а не слева от точки фиксации взора. Однако если таким же образом людям, умеющим читать на идиш, предъявлялись слова этого языка, то обнаруживалось небольшое преимущество левого поля зрения. Авторы сделали вывод о том, что совершенствование навыков чтения связано с созданием «более эффективной нервной организации, которая развивается в соответствующем полушарии мозга (левом для английского языка, правом — для идиш)». Другими словами, приобретение навыков в определенном направлении приводит к тому, что написанные английские слова лучше воспринимаются правым полем зрения, тогда как слова идиш (языка, на котором читают справа налево) более точно обрабатываются в левом поле зрения. [1]

Это объяснение в течение нескольких лет пользовалось широкой популярностью, хотя оно не затрагивало вопроса о том, почему преимущество правого поля зрения для английских слов значительно больше, чем преимущество левого для слов на идиш. Однако спустя десятилетие публикация результатов работы на калифорнийской группе больных с расщепленным мозгом указала на возможную причину отсутствия параллелизма в величине различий.

Больные с расщепленным мозгом, как мы уже видели, демонстрируют ярко выраженные различия в способности воспроизводить английские слова, предъявляемые в левом или правом поле зрения. Эти различия интерпретировали как отражение функциональных различий между полушариями в плане языковых функций. Возможно, предположили исследователи, асимметрия, обнаруживаемая у больных с расщепленным мозгом, вносит свой вклад и в понимание различий полей зрения, наблюдаемых у нормальных людей. Тогда данные Мишкина и Форгейза можно было бы объяснить одновременным действием двух факторов: преимуществом одного поля зрения, обусловленным приобретенными навыками чтения на определенном языке, накладывающимся на преимущество правого поля зрения, проистекающее из различий между левым и правым мозгом.

Эта интерпретация была проверена в более поздних исследованиях, в которых изучали асимметрию полей зрения, предъявляя слова английского языка и идиш, написанные по вертикали для минимизации возможного влияния направления считывания. В случае уменьшения влияния направления считывания двухфакторная интерпретация предсказывает выявление преимущества правого поля зрения для слов обоих языков, основанного на функциональных различиях между полушариями. Именно такие результаты и были получены [2].

Эти данные, а также ряд других, которые мы рассмотрим позже, поддержали представление о том, что различия полей

Глава 3

зрения у нормальных людей отражают асимметрию их мозга. Это чрезвычайно важное заключение, поскольку оно означает, что различия между левым я правым мозгом, обнаруженные в клинических исследованиях, существуют и в нормальном мозгу и что эти различия действительно можно изучать на нормальных людях.

Почему латерализованное предъявление приводит к асимметричному выполнению заданий?

Прежде чем сосредоточить внимание на других данных, поддерживающих вывод об отражении в различиях полей зрения асимметрий мозга нормальных людей, нам следует обратиться к фундаментальному вопросу. Если функциональные различия между полушариями даже и существуют у нормальных людей, то почему они отражались в различном выполнении заданий при стимуляции двух полей зрения? Несмотря на начальную латерализацию или одностороннее предъявление, вся входная информация имеет доступ к обоим полушариям. Очень короткое время предъявления стимула по одну сторону от точки фиксации взора обеспечивает начальное прямое поступление информации только к одной половине мозга, но по связям между полушариями информация о стимуле может почти мгновенно передаваться на другую сторону. Почему же тогда мы обнаруживаем связанные с полем зрения различия в выполнении заданий?

Ответ, по-видимому, заключается в том, что полушарие, получающее информацию о стимуле прямо, имеет преимущество перед полушарием, получающим ту же информацию непрямым способом, через межполушарные комиссуры. Причины такого преимущества не вполне ясны, но предполагалось несколько возможностей.

Возможно, что передача между полушариями приводит к некоторой потере четкости информации. Рис. 3.1 схематически иллюстрирует этот момент. Возможно также, что через комиссуры проходят только определенные виды или уровни информации. Динамика полностью интактного мозга может быть такой, что перекрестные связи служат в большей мере для торможения удвоения обработки, чем для передачи необработанной информации о сенсорном стимуле.

Несмотря на неопределенность в вопросе о точной причине преимущества одного полушария, исследователи предположили, что информация, предъявляемая только в одном поле зрения, наиболее эффективно обрабатывается полушарием, получающим ее первым. Асимметрии полей зрения проявляются в заданиях, для выполнения которых полушария изначально не обладают равными способностями. Можно ожидать, что в условиях, ког-

Изучение асимметрий нормального мозга

77

да информация прямо предъявляется полушарию, специализированному для определенной функции, выполнение будет лучшим, т. е. более точным или быстрым, чем в условиях, когда информация сначала идет к другой половине мозга.

Возможно, самым сильным свидетельством в пользу этой модели различий в полях зрения является то, что эти различия отражают, по-видимому, асимметрию между полушариями, как и различия, выявленные исследованиями больных с повреждением мозга и с расщепленным мозгом. В то время как в ряде заданий с использованием слов и букв у нормальных людей обнаруживается преимущество правого поля зрения, для стимулов, которые обрабатываются, как полагают, правым полушарием, показано преимущество левого поля зрения.

Например, в нескольких исследованиях показано, что люди узнают лица, предъявленные в левом поле зрения, быстрее, чем лица, предъявленные в правом [3]. В другой работе показано, что испытуемые точнее вспоминают расположение точек на карточке, если материал вначале предъявлялся правому полушарию [4]. Эти данные в значительной мере поддерживают представление о том, что различия полей зрения отражают межполушарные различия: преимущество правого поля зрения отражает специализацию левого полушария для языковых функций, а превосходство левого зрительного поля является результатом специализации правого полушария для обработки зрительно-пространственных стимулов.

Рис. 3.1. Вопрос о качестве информации, предъявляемой через комиссуры, является сложным. Полушарие, получающее информацию в условиях латерализованного предъявления не прямо, может находиться в невыгодном положении, обусловленном любой из нескольких возможных причин, включая потери времени, ограничения на виды передаваемой информации и тормозные процессы между полушариями.

78____________________________.____________________;_______________Глава 3

Следует отметить, что исследования с использованием невербальных стимулов не дали столь же согласующихся между собой результатов, как исследования с использованием слов и букв. В некоторых работах, где применялись геометрические фигуры и бессмысленные формы, не обнаружено никаких различий между двумя полями зрения; другие же исследования сообщали о различиях в выполнении заданий [5]. Однако большинство работ, в которых отмечались различия между полями, показывает превосходство левого поля зрения. Проблема состоит в том, что многие исследования с использованием стимулов, которые, по мнению экспериментаторов, должны обрабатываться правым полушарием, не выявляют каких-либо различий между полями зрения. Это напоминает проблему, с которой столкнулись исследователи в работах на больных с расщепленным мозгом, когда стали искать свидетельства существования особых функций правого полушария. Функции правого полушария оказались намного менее уловимыми, чем функции левого. Сходная картина выявилась и в исследованиях на неврологически нормальных испытуемых.

Асимметрия и слух

Для исследования межполушарных различий использовались также методики, позволяющие латерализовать слуховую-информацию. Дорин Кимура, работая в Монреальском неврологическом институте, обратила внимание на то, что при определенных условиях испытуемые более точно идентифицировали слова, предъявляемые на правое, а не на левое ухо. Кимура применяла методику дихотического прослушивания, в которой испытуемые слушают два различных сообщения, подаваемых одновременно так, что каждое ухо воспринимает только одно-сообщение. Она хотела сравнить больных с повреждением мозга и нормальных испытуемых в тесте по выполнению задания, связанного с перегрузкой информацией.

Дихотическое прослушивание

Стимулы, которыми пользовалась Кимура, состояли из пар однозначных чисел, например «два» и «девять»¹. Члены каждой пары записывались на отдельные дорожки магнитной ленты; начало их звучания совпадало. Испытуемые прослушивали через наушники пробы, состоящие из 3 пар чисел, быстро следующих одна за другой. После каждой пробы их просили воспроизвести в любом порядке как можно больше чисел из шести предъявлявшихся.

¹ В английском языке числа от 1 до 10 на слух воспринимаются как односложные слова примерно равной длительности. — Прим. ред.

Изучение асимметрий нормального мозга

Кимура обнаружила, что больные с повреждением левой височной доли делают это значительно хуже, чем больные с повреждением правой височной доли. Однако независимо от локализации повреждения испытуемые обычно более точно воспроизводили числа, подававшиеся на правое ухо. Такое же преимущество правого уха было обнаружено и у нормальных контрольных испытуемых [6].

Данные о худшем, в целом, выполнении задания больными с повреждением левого полушария можно было предсказать. Задача с дихотическим прослушиванием затрагивает способности понимать речь и говорить, что является функциями главным образом левого полушария, и у больных с левосторонним повреждением они могли быть до некоторой степени нарушены. Удивляло, однако, выявление асимметрии слуха.

Некоторые сведения по анатомии объясняют, почему эта асимметрия оказалась неожиданной. В отличие от сетчатки, одна половина которой проецируется на мозг контралатераль-но, а другая — ипсилатерально, каждое ухо посылает информацию от всех своих рецепторов к обоим полушариям. Таким образом, полная информация о стимуле, предъявленном правому уху, изначально представлена в обоих полушариях. То же относится и к левому уху. Даже если обработка речевых сигналов может производиться только в одном полушарии, мы не могли рассчитывать увидеть какие-либо свидетельства асимметрии, поскольку каждое ухо имеет прямой доступ к обоим полушариям.

Модель слуховой асимметрии по Д. Кимура

Для объяснения своих данных Кимура привлекла результаты исследований на животных, указывающие на то, что конт-ралатеральные проекции от уха к мозгу мощнее, чем ипсила-теральные [7]. Она предположила также, что при одновременном предъявлении на разные уши двух различных стимулов разница в мощности путей увеличивается настолько, что передача по ипсилатеральному пути подавляется. Приняв эти предположения, можно объяснить преимущество правого уха.

В условиях дихотического предъявления приложенный к левому уху стимул может достигнуть левого полушария одним из двух способов — через ипсилатеральный путь, передача в котором угнетена, или через контралатеральные пути к правому полушарию и затем через межполушарные комиссуры. У стимула, приложенного к правому уху, путь проще: он достигает левого полушария по контралатеральному пути. Поскольку он прибывает в левое полуша<