Средние мозжечковые ножки в основном состоят из пере­секающихся мостомозжечковых волокон.

Верхние мозжечковые ножки содержат эфферентные волокна, начинающиеся в нейронах ядер мозжечка. Эти волокна идут к контралатеральному красному ядру, таламусу, ретикулярной формации и стволу мозга. Таламокортикальные волокна дости­гают коры, от которой нисходят корково-мостовые волокна. Таким образом замыкается важный круг обратной связи, идущий от церебральной коры к ядрам моста, мозжечковой коре, зуб­чатому ядру, а оттуда назад к таламусу и коре. Дополнительный круг обратной связи идет от красного ядра к нижним оливам через центральный покрышечный путь, оттуда к коре мозжечка, зубчатому ядру и назад к красному ядру. Таким образом, моз­жечок опосредованно модулирует двигательную активность спин­ного мозга через свои связи с красным ядром и ретикулярной формацией, от которых начинаются нисходящие красноядерно-спинномозговые и ретикулярно-спинномозговые пути. Действие мозжечковых влияний ипсилатеральное вследствие двойного пере­креста волокон в этой системе. Волокна, исходящие от зубчатых ядер, переходят на противоположную сторону по пути к красным ядрам. Волокна нисходящего красноядерно-спинномозгового пути перекрещиваются опять в перекресте Фореля вскоре после вы­хода из красных ядер.

Верхние ножки мозжечка несут только один афферентный путь — передний спиномозжечковый путь, который оканчивается в палеоцеребеллуме.

Мозжечок получает чувствительную информацию от отделов ЦНС. Он также связан со всеми двигательными путя­ми, поскольку его ядра служат эфферентными образованиями в регулирующих кольцах обратной связи. Хотя мозжечок связан с корой через таламокортикальные волокна, его деятельность не осознается. Это одна из причин, затрудняющих, определение нормальной функции мозжечка. Все, что известно об этой структу­ре, представляет собой интеграцию эмбриологических, сравни­тельно-анатомических и экспериментальных данных с клинически­ми наблюдениями о поражениях мозжечка.

Мозжечок обеспечивает координацию движений и регуляцию мышечного тонуса, будучи частью комплексного регуляторного и имеющего обратную связь механизма. Архицеребеллум полу­чает информацию о пространственном положении головы от вестибулярной системы и о движениях головы посредством кине­тических импульсов от рецепторов полукружных каналов. Это позволяет мозжечку синергично модулировать спинномозговые двигательные импульсы, что обеспечивает поддержание равновесия вне зависимости от положения или движений тела. Повреждение клочково-узелковой доли ведет к нарушению равновесия и неу­стойчивости при стоянии (астазия) и ходьбе (абазия). Мозжеч­ковая атаксия не возрастает при закрытых глазах в противопо­ложность атаксии, вызванной поражением задних канатиков спинного мозга. Мозжечковая атаксия является результатом неспособности мышечных групп к координированному действию (асинергия).

Повреждение клочково-узелковой доли нарушает реакцию на калорическую и ротаторную пробы, применяемые при проверке вестибулярной функции. Пациенты невосприимчивы к «болезни движения». Аналогичная утрата функции вызывается прерыванием путей, идущих к клочково-узелковой доле или от нее. Равновесие поддерживается следующей рефлекторной дугой: импульсы, начинающиеся в лабиринте, идут как прямо, так и опосредован­но через вестибулярные ядра в архицеребеллум и затем к ядрам шатра, откуда эфферентные импульсы возвращаются к латераль­ным вестибулярным ядрам и далее — в ретикулярную формацию. Через преддверно-спинномозговые и ретикулярно-спинномозговые пути, задний продольный пучок импульсы достигают клеток передних рогов и модулируют их активность. Повреждение этой системы может привести к нистагму.

Палеоцеребеллум получает афферентные импульсы от спинного мозга через передние и задние спиномозжечковые и от дополни­тельного клиновидного ядра через клиновидно-мозжечковый путь. Эфферентные импульсы от палеоцеребеллума модулируют актив­ность антигравитационной мускулатуры и обеспечивают доста­точный для прямостояния и прямохождения мышечный тонус. Спинномозговые импульсы проецируются в кору палеоцеребеллума в соматотопическом порядке, отражая в каждом из полушарий мозжечка ипсилатеральную половину тела. Кора области, приле­жащей к червю, «проецируется» в пробковидное и шаровидное ядра, кора червя — в ядро шатра.

Эфферентные волокна нейронов глубоких ядер мозжечка пересекаются в верхних ножках мозжечка, прежде чем они достигнут контралатеральных красных ядер. Нисходящие красноядерно-спинномозговые и красноядерно-ретикулярные пути пере­секаются опять и модулируют активность двигательных нейро­нов ствола и спинного мозга, расположенных ипсилатерально (по отношению к ядрам мозжечка) и контралатерально (по отношению к красным ядрам). Импульсы, исходящие из моз­жечковых ядер, также проецируются к таламусу, а оттуда — к полосатому телу, влияя таким образом и на экстрапирамидную систему.

Сочетанное действие палеоцеребеллума и архицеребеллума обеспечивает контроль тонуса скелетных мышц и тонкую, синергичную координацию агонистов и антагонистов, что делает возможным нормальную статику и походку. Поражение палеоце­ребеллума вызывает туловищную атаксию. Однако поражение ред­ко ограничивается палеоцеребеллумом, так как имеется некоторое функциональное перекрытие между палеоцеребеллумом и неоцеребеллумом. Поэтому во многих случаях невозможно отнести туили иную клиническую симптоматику к ограниченной области мозжечка.


Наши рекомендации