Глава 1. покой семян и условия его преодоления

ВВЕДЕНИЕ

Семенам подавляющего большинства дикорастущих и многих культурных растений свойственно состояние органического покоя. Такие семена даже при благоприятных для прорастания условиях неспособны прорастать совсем или имеют пониженную всхожесть. У некоторых видов покой семян настолько глубок, что им необходима для прорастания длительная и сложная предпосевная подготовка, а в естественных условиях прорастание начинается лишь через 1—2 года после посева, причем появление всходов растягивается на несколько лет.

Способность семян находиться в состоянии органического покоя обеспечивает растениям возможность переживать неблагоприятные для их существования периоды года, с одной стороны, и создает запас семян в почве — с другой. Таким образом, покой семян является важным приспособительным механизмом сохранения видов. В то же время наличие покоя у семян зачастую весьма затрудняет культивирование многих древесных (в том числе плодовых), кормовых, технических и других полезных растений, а также осложняет работы в ботанических садах по созданию коллекций живых растений и по интродукции многих перспективных для народного хозяйства видов и т. д. Покой семян сорных растений создает дополнительные трудности в борьбе с засорением посевов. Поэтому изучение природы органического покоя семян и условий его преодоления имеет первостепенное значение. Причины, вызывающие торможение прорастания покоящихся семян, различны. Соответственно различны и условия нарушения покоя. Глубина покоя варьирует не только у разных видов, но нередко в пределах одного вида и даже одного растения.

Проблеме покоя семян и способам его преодоления посвящено очень много работ. Однако они чрезвычайно разноплановы. Большая часть их содержит сведения о прорастании покоящихся семян под действием тех или иных факторов. Значительно меньше исследований посвящено углубленному изучению биохимической природы покоя семян какого-либо одного или нескольких видов, но и в таких работах, как правило, содержатся хотя бы краткие указания на условия нарушения покоя семян. В последние 25 лет появилось довольно много работ, касающихся возможности ускоренного проращивания семян разных видов с помощью обработки гормонами и некоторыми другими веществами, стимулирующими прорастание, а также с помощью ряда физических воздействий. В частности, такого рода исследования проводятся в течение многих лет в Ботаническом институте им. В. Л. Комарова АН СССР группой сравнительной физиологии семян. Эти работы направлены в основном на выяснение сущности действия пониженной температуры и гормональных обработок на прорастание покоящихся семян разных видов растений. Изучение природы покоя и выяснение путей ускоренного проращивания покоящихся семян очень важно для создания теоретических основ и практических рекомендаций управления явлением покоя семян.

Ознакомиться с современным состоянием проблемы можно в ряде книг, где освещены разные направления ее изучения [109, 111, 157, 174, 224]. Целью данного справочника является обобщение накопившегося к настоящему времени большого количества данных об условиях прорастания покоящихся семян различных видов растений и возможности его стимуляции с помощью тех или иных воздействий. В нем использованы материалы, полученные в Ботаническом институте, а также содержащиеся почти в 600 работах, в том числе в сводках Г. Е. Мисника, Крокера, Е. П. Заборовского, Кинцеля и американской сводке «Seeds of woody plants in the United States» [50, 80, 106, 370, 371, 475]. В книгах Кинцеля [370, 371] приведены сведения о способности к прорастанию более чем 900 видов, главным образом травянистых растений. У Крокера [80] описаны условия прорастания покоящихся семян примерно 50 видов. Е. П. Заборовский [50] сообщает данные о семенах 100 видов, а Г. Е. Мисник [106] — 250 видов древесных и кустарниковых растений, культивируемых в СССР. Большую ценность представляет вышеуказанная американская сводка [475]. в которой содержатся сведения о семенах древесных и кустарниковых растений почти 500 видов США. Данные о способности семян к прорастанию и условиях нарушения покоя, содержащиеся в работах Кинцеля и Г. Е. Мисника, чрезвычайно кратки и зачастую неконкретны. Более подробные и современные сведения приведены в работе Е. П. Заборовского и американской сводке. В большинстве названных книг отсутствуют сведения о возможности ускоренного проращивания покоящихся семян. В справочник вошли, кроме того, результаты неопубликованных работ сотрудников Ботанического института им. В. Л. Комарова А. М. Беккер, Т. В. Далецкой, Л. М. Поздовой, Е. Н. Поляковой, В. Н. Трифоновой, С. Худойназаровой, а также А. Т. Гревцовой (Ботанический сад Киевского гос. университета), И. В. Грушвицкого (Химико-фармацевтический институт, Ленинград), Э. Я. Муйжараи, А. А. Плаудиса, Р. М. Казака (Латвийская сельскохозяйственная академия), Р. Орта-Круза (Ботанический институт АН Кубы), В. В. Романюка (Центральный сибирский ботанический сад СО АН СССР), Н. Д. Телекало (Хабаровский педагогический институт).

Вследствие разной полноты данных, приводимых в работах, рекомендации, сообщаемые в нашем справочнике, в отношении семян одних видов довольно подробны, в отношении других очень общи и подчас приблизительны. Но и в последнем случае в них имеются сведения о способности к прорастанию семян в тех или иных условиях и намечен путь поисков способов нарушения покоя семян. В отдельных случаях, когда имеющиеся сведения очень скудны, авторы справочника приводят свои соображения о вероятных способах нарушения покоя семян.

Справочник содержит сведения об условиях проращивания семян около 3000 видов; для значительного числа их сообщаются данные о приемах их ускоренного проращивания. Конечно, приходится признать, что число видов с покоящимися семенами, об условиях прорастания которых имеются какие-либо сведения, составляет лишь небольшой процент от числа видов высших растений, обитающих на нашей планете. Особенно слабо изучены биология прорастания и особенности покоя семян тропических растений. Отсутствие в справочнике упоминания о тех или иных родах растений означает, что семена входящих в них видов не имеют покоя и легко прорастают при обычных благоприятных условиях (это читатель легко может проверить сам) либо сведения об их биологии не были найдены авторами справочника.

Несколько слов о структуре книги. После введения приводится список принятых сокращений. В гл. 1 дается краткий обзор современных представлений о природе различных типов покоя и условиях его преодоления. Это позволяет читателям легче ориентироваться в конкретных данных, приводимых в гл. 3, и помогает в поисках условий проращивания семян интересующих их растений в случаях, когда необходимые сведения отсутствуют или недостаточны. Следует, однако, оговориться, что отдельные приемы, эффективные для семян одних видов, иногда оказываются малодейственными для семян других видов, имеющих, казалось бы, сходный тип покоя. В гл. 2 описаны существующие способы предпосевной подготовки семян и методы их обработки для ускорения прорастания.

Основные сведения о способности к прорастанию семян разных видов содержатся в гл. 3. В этой главе роды (с указанием семейства), а также виды в пределах рода расположены в алфавитном порядке. В некоторых случаях они сгруппированы по общности условий проращивания также по алфавиту в пределах каждой группы. Во всех случаях сохранены названия, приведенные авторами цитируемых работ. Для устаревших и неправильных названий видов в скобках указываются современные названия или в равной мере употребляемые (при разном понимании объема родов) в соответствии со сводкой С. К. Черепанова [177] и другими современными Флорами. Для каждого рода дается краткое описание типа плода и строения семени на основании работ П. Ф. Маевского. А. Л. Тахтаджяна, Р. Е. Левиной. «Жизни растений», «Флоры СССР», статьи Мартина и некоторых других [47, 87, 97, 167, 175, 389]. Материалом для описания послужили также схематические рисунки продольных разрезов плода и семени из книги Е. П. Заборовского и американской сводки [50, 475]. В отношении ряда родов такие сведения обнаружить не удалось. Для каждого вида сообщаются формула покоя по классификации М. Г. Николаевой (у семян, не имеющих покоя, вместо формулы в скобках ставится минус) на основании имеющихся данных и сведения о приемах предпосевной подготовки со ссылкой на их источник.

Предлагаемый справочник является первой попыткой обобщения в таком объеме имеющегося материала по прорастанию покоящихся семян. Авторы приносят благодарность проф. И. В. Грушвицкому, а также сотрудникам группы сравнительной физиологии семян Ботанического института им. В. Л. Комарова АН СССР Т. В. Далецкой, Л. М. Поздовой и Е. Н. Поляковой за помощь в сборе материала и ценные замечания и советы.

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

БАП — бензиламинопурин
ГБ — гиббереллины
ГК₃, ГК₄, ГК₇ — гибберелловая кислота и другие гиббереллины
ДМСО — диметилсульфоксид
Зар. — зародыш
К — кинетин
Конц. H₂SO₄ — концентрированная серная кислота
НЗ — недоразвитие зародыша
Околопл. — околоплодник
С. — семена
Сем. — семенная (кожура)
Скариф. — скарификация
Стратиф.
(ход. и тепл.) — стратификация (холодная и теплая)
Сух. хр. — сухое хранение
Т (комн. и перем.) — температура, °С (комнатная и переменная)
ТМ — тиомочевина
ФМ — фенилмочевина
ФМТ — физиологический механизм торможения
ЦТК — цитокинины
20° (16 ч)—30° (8 ч) и т. п.— переменная температура, °С (в скобках длительность пребывания)
20/30° и т. п. — переменная температура, °С (длительность пребывания не указана)

Глава 1. ПОКОЙ СЕМЯН И УСЛОВИЯ ЕГО ПРЕОДОЛЕНИЯ

Семя является основной единицей распространения и размножения растений. Оно развивается из семязачатка, как правило, после оплодотворения. Зрелое семя в большинстве случаев состоит из зародыша, семенной кожуры и запасающих тканей: эндосперма, возникающего у покрытосемянных в процессе двойного оплодотворения от слияния центрального ядра зародышевого мешка и второго спермия, и (или) перисперма, представляющего собой разросшуюся ткань нуцеллуса. Зародыш может занимать почти весь объем семени, и при этом имеет место частичная или полная редукция эндосперма, или он может быть маленьким, слабо дифференцированным, остановившимся в своем развитии на одной из ранних фаз (проэмбрио, сердечко, Торпедо), и тогда запасающие ткани хорошо развиты. У некоторых групп растений (у орхидных, некоторых паразитов) зародыш совсем крошечный, но эндосперм при этом также очень скудный. Семенная кожура большей частью плотная и крепкая, но у односемянных невскрывающихся плодов с прочным околоплодником может быть тонкой.

Семена покрытосемянных растений находятся внутри плода. Наружная часть плода называется околоплодником (перикарпием). По консистенции околоплодника плоды искусственно делят на сухие и сочные. Среди сухих плодов различают: а) многосемянные вскрывающиеся (листовка, боб, стручок, коробочка), б) многосемянные, распадающиеся на невскрывающиеся односемянные части (двукрылатка, вислоплодник, дробная коробочка) или замкнутые односемянные членики (членистый боб), и в) невскрывающиеся односемянные (орешек, орех, желудь, семянка, зерновка). Вскрывание, освобождающее семя, чаще всего осуществляется продольными щелями по брюшному шву (листовка), по брюшному шву и вдоль спинки плодолистика (боб), створками по местам срастания плодолистиков (стручок). Многогнездные коробочки растрескиваются по перегородкам между гнездами путем их продольного расщепления (септицидная коробочка) или путем разрыва гнезд вдоль спинок плодолистиков (локулицидная коробочка). Вскрывание может быть полным (створками) или неполным (зубчиками, дырочками). Сочные плоды (костянки, ягоды, яблоки, гесперидии), как правило, не вскрываются. Околоплодник их полностью или частично разрушается под воздействием разных факторов, в последнем случае сохраняется деревянистый эндокарпий (внутренняя часть околоплодника).

Следует иметь в виду, что, говоря о прорастании семян, мы подразумеваем не только семена как таковые (например, семена гороха, мака), но и другие диаспоры, т. е. единицы распространения растений: плоды или части плодов — в тех случаях, когда имеем дело с невскрывающимися плодами (крылатки ясеня, косточки сливы), и даже соплодия (например, соплодия свеклы).

Необходимыми условиями для прорастания всех семян являются прежде всего достаточная влажность, доступ кислорода и благоприятная температура. Диапазон температур, при котором возможно прорастание, зависит от географического происхождения растений. У семян растений, обитающих в северных широтах, он находится в области умеренных величин (5—25°), у южных, теплолюбивых растений он сдвинут в сторону более высоких значений (15—35°). Различают минимальные и максимальные температуры, ниже и выше которых семена не могут прорастать, и оптимальную температуру, при которой этот процесс идет наиболее энергично и полно.

Большое значение для сохранения видов имеет то обстоятельство, что особенности строения и физиологические свойства семян позволяют им длительное время сохранять жизнеспособность при отсутствии условий, необходимых для прорастания, например при отсутствии воды, неблагоприятных температуре, газовом составе атмосферы или кислотности среды, сильном засолении почвы и т. д. Семена, которые не прорастают в силу отсутствия подходящих условий внешней среды, находятся в так называемом вынужденном покое.

Наряду с вынужденным покоем у очень многих растений в процессе эволюции выработалась способность семян находиться в органическом покое, связанном с их особыми свойствами. Органический покой проявляется в полном отсутствии прорастания, или в большем или меньшем снижении всхожести при благоприятных для этого внешних условиях, или в сужении Диапазона условий, при которых семена могут прорастать [109, 111, 558] .

Причины, обусловливающие состояние органического покоя, весьма разнообразны. Оно может вызываться пониженной активностью зародыша, или различными свойствами его покровов, включая околоплодник (у невскрывающихся плодов), или, что наиболее обычно, разными сочетаниями этих факторов. Органический покой семян наблюдается у растений самых различных географических областей Земли, но особенно там, где в той или иной степени выражена периодическая смена климатических условий (смена лета и зимы, периодов дождей и засухи). Для того чтобы разобраться в существующем разнообразии проявлений органического покоя, разработана классификация типов такого покоя, в основу которой положена связь между причинами, вызывающими покой, и условиями его нарушения [109]. По мере обогащения наших сведений о природе покоя и влиянии разных факторов на прорастание семян все новых видов растений она дорабатывается.

Надо иметь в виду, что границы различий между типами, особенно по глубине покоя, далеко не всегда выражены достаточно четко. Кроме того, в пределах почти каждого типа покоя весьма заметно проявляется видовая специфика семян. Примеры будут приведены ниже, при рассмотрении различных типов покоя. Соответственно в большей или меньшей степени варьируют и устовия. способствующие преодолению затрудненного прорастания покоящихся семян. На глубину покоя семян нередко большое влияние оказывают также условия, в которых происходит формирование семян, а также степень их зрелости, длительность и условия хранения. Поэтому в некоторых случаях факторы, приводящие к нарушению покоя семян одних видов, оказываются неэффективными в отношении семян других, видов со сходным типом покоя. Нередко различаются условия проращивания даже разных партий семян одного и того же вида. Несмотря на эти оговорки, представление о типе покоя семян позволяет установить или хотя бы определить направление поисков условий их проращивания. В табл. 1 приводится современный вариант классификации типов органического покоя семян с буквенными обозначениями.

Различают тины экзогенного, эндогенного и комбинированного покоя. Типы экзогенного покоя определяются различными особыми свойствами семенной кожуры и (или) околоплодника. Эндогенный покой всегда связан с состоянием зародыша. Комбинированный покой вызывается сочетанием причин, обусловливающих экзогенный и эндогенный покой.