Общая сенсорная физиология
Сенсорной системой (по Павлову – анализатором) называют часть нервной системы, состоящую из воспринимающих элементов – сенсорных рецепторов, получающих стимулы из внешней или внутренней среды, нервных путей, передающих информацию от рецепторов в мозг, и тех частей мозга, которые перерабатывают эту информацию.
Анализатор имеет: периферический отдел (совокупность рецепторов); проводниковый отдел (афферентные нейроны и проводниковые пути); центральный отдел (участок коры больших полушарий).
Переработка сенсорной информации может сопровождаться, но может и не сопровождаться осознанием стимула. Если осознание происходит, то говорят об ощущении. Понимание ощущения приводит к восприятию.
Общая сенсорная физиология – это общие принципы, лежащие в основе работы сенсорных систем и их результата – субъективного восприятия. Эти 2 аспекта обусловили разные стратегические подходы к исследованию сенсорных функций.
В случае анализа физических и химических параметров работы сенсорных систем говорят о методах объективной сенсорной физиологии.
Когда для описания сенсорных функций используются результаты, полученные психологическими методами исследования субъективного восприятия человека, говорят о субъективной сенсорной физиологии.
Параметры объективной сенсорной физиологии: явления в окружающей среде, сенсорные стимулы, возбуждение сенсорных нервов, интеграционные процессы в сенсорных системах.
Параметры субъективной сенсорной физиологии: сенсорные впечатления, ощущения; восприятие. С помощью этих параметров осуществляется переход от физиологических процессов к психическим процессам.
Общие принципы строения сенсорных систем:
1) многослойность, т.е. наличие нескольких слоев нервных клеток, 1-й из которых связан с рецепторами, а последний – с нейронами моторных областей КБП. Это дает возможность специализировать нейронные слои на переработке разных видов сенсорной информации (позволяет организму быстро реагировать на простые сигналы, анализируемые уже на первых уровнях), а также избирательно регулировать свойства нейронных слоев влиянием из других отделов мозга.
2) многоканальность, т.е. наличие в каждом слое множества нервных клеток, связанных с множеством клеток следующего слоя. Параллельные каналы передачи и обработки информации обеспечивают точность, детальность анализа сигналов и большую надежность.
3) «сенсорные воронки» – разное число элементов в соседних слоях. «Суживающаяся воронка» - уменьшение элементов последующего слоя, а «расширяющаяся воронка» – увеличение. Физиологический смысл 1-й – в уменьшении избыточности информации, а 2-й – в обеспечении дробного и сложного анализа разных признаков сигнала.
4) дифференциация по вертикали и горизонтали.
По вертикали – образование отделов, состоящих из нескольких нейронных слоев и осуществляющих определенную функцию.
По горизонтали – различные свойства рецепторов, нейронов и связей между ними в пределах каждого из слоев.
Основные функции сенсорной системы (или операции с сигналами):
1) ОБНАРУЖЕНИЕ СИГНАЛОВ;
2) РАЗЛИЧЕНИЕ;
3) ПЕРЕДАЧА И ПРЕОБРАЗОВАНИЕ;
4) КОДИРОВАНИЕ;
5) ДЕТЕКТИРОВАНИЕ ПРИЗНАКОВ;
6) ОПОЗНАВАНИЕ ОБРАЗОВ.
Обнаружение сигналовначинается в рецепторе. Рецептор является преобразователем внешних стимулов в информационную систему кодируемых нервных импульсов (смотрите тему Возбудимые ткани, п. 1.9 – рецепторный и генераторный потенциалы).
Различение сигналов - способность замечать различия в свойствах одновременно или последовательно действующих раздражителей. Характеризует то минимальное различие между стимулами, которое сенсорная система может заметить (дифференциальный, или разностный, порог). Различение начинается в рецепторах, но в нем участвуют нейроны всей сенсорной системы.
Различение силы раздражителей.
Закон Вебера: порог различия интенсивности раздражителя практически всегда выше ранее действовавшего раздражения на определенную долю. Так, усиление давления на кожу руки ощущается, если увеличить груз на 3 %. К 100 Г добавить 3 Г, к 200 Г - 6 Г, к 600 Г - 18 Г. Эта зависимость силы раздражения от ощущения выражается формулой:
d I / I = const,
где I - сила раздражения, dI – ощущаемый прирост (порог различия), const –постоянная величина. Аналогичные соотношения характерны для зрения, слуха, и других органов чувств человека.
Однако спонтанная активность сенсорной системы существенно влияет на абсолютный порог особенно при весьма малых и очень сильных воздействиях. Соответственно, справедливость закона ВЕБЕРА имеет ограничения. ФЕХНЕР обнаружил, что интенсивность ощущения растет не линейно (как у ВЕБЕРА), а логарифмически: Е = а log I + b, где Е – величина ощущения, I – сила раздражения, а и b –константы. Эта формула описывает ПСИХОФИЗИЧЕСКИЙ ЗАКОН ФЕХНЕРА более известный как ЗАКОН ВЕБЕРА-ФЕХНЕРА - ощущение раздражения увеличивается пропорционально логарифму раздражения.
Пространственное различение.
Основано на распределении возбуждения в слое рецепторов и в нейронных слоях. Если 2 раздражителя возбудили 2 соседних рецептора, то различение этих раздражителей невозможно, они будут восприняты как единое целое. Необходимо, чтобы между двумя возбужденными рецепторами находился хотя бы 1 невозбужденный рецептор.
Временное различение раздражений.
Необходимо, чтобы вызванные ими нервные процессы не сливались во времени и чтобы сигнал, вызванный вторым стимулом, не попадал в рефрактерный период от предыдущего раздражения.