Тема: ЭВОЛЮЦИЯ БИОСИСТЕМ ВИДОВОГО РАНГА

В биологии существует несколько подходов к определению понятия «вид» в соответствии с разными концепциями вида.

Базовой категорией биологии вид стал благодаря работам К. Линнея, представления которого легли в основу типологической концепции вида. Согласно этой концепции виды дискретны, т.е. между группами особей разных видов существуют объективные различия по ряду существенных признаков, характерных для одного вида и отсутствующих у других видов. Вид – это нечто отличное, нечто иного сорта, поэтому не случайно русскому слову вид соответствует латинское species. Линнеевский вид – это вид совершенный и неизменный, т.е. не способный эволюционировать, это идеальный вид, которому соответствует понятие «эйдос» (идея).

Типологическая концепция основана на том, что принадлежность рассматриваемой особи к тому или иному виду определяется путем сравнения данной особи с типовым экземпляром вида – голотипом. Голотип – это особь, по которой вид был впервые описан. При этом сравнение проводят по внешним признакам, без расчленения и препарирования голотипа. Благодаря этому голотип долго сохраняется в музейных коллекциях и служит своеобразным «эталоном» данного вида.

Итак, с типологической точки зрения, вид – это совокупность особей, сходных между собой, населяющих определенный ареал, способных скрещиваться между собой, давать плодовитое потомство (сходное с родителями), отличных по ряду существенных признаков от других подобных совокупностей особей.

Типологическая концепция вида лежит в основе всей систематики, и вид – это ее основная единица, минимально возможный совершенный таксон. Систематика является наукой, которая описывает группы организмов, дает им названия и классифицирует их; иначе говоря, систематика изучает многообразие организмов. Таксономия – это раздел систематики, посвященный принципам, методам и правилам классификации.

Таксоном называется целостная (полная) группа реально существующих организмов. Таксонам соответствуют таксономические, или систематические категории, образующие иерархическую систему. Например, род, семейство, отряд, класс, тип – это систематические категории, а род Homo, семейство бобовые, класс рыбы, тип хордовые – таксоны.

На основе типологической концепции сформировалась морфологическая концепция вида. Эта концепция, как и типологическая, основана на представлении о дискретности (обособленности) видов. С позиций морфологической концепции видовой ранг придается системам популяций, обладающих специфическими морфологическими отличиями от других сходных систем популяций, т.е. других видов.

Наряду с указанными концепциями в 30–60-х годах ХХ века на базе синтетической теории эволюции и данных по структуре видов (главным образом, позвоночных и насекомых) сформировалась сходная с типологической биологическая концепция вида. С наибольшей полнотой эта концепция была разработана американским эволюционистом Э. Майром. Он сформулировал биологическую концепцию на основе трех положений: 1) виды определяются не различиями, а обособленностью; 2) виды состоят не из независимых особей, а из популяций; 3) виды определяются объективнее, исходя из их отношения к популяциям других видов (учитывая явление изоляции), чем на основании взаимоотношения между особями в пределах одного вида. Решающим критерием вида была названа не плодовитость при скрещивании, а репродуктивная изоляция.

Таким образом, с позиций биологической концепции вид рассматривается как генетически закрытое репродуктивное сообщество, которое в норме (в природе) не обменивается генами с другими видами. Это препятствует использованию биологической концепции в палеонтологии и в отношении рецентных организмов с бесполым размножением, самоопылением, партеногенезом, у которых потомство одной особи в каждом поколении репродуктивно изолировано от потомства любой другой особи. Кроме этого, биологическая концепция не согласуется с явлениями горизонтального переноса генов (от одних видов к другим, например, при разных формах симбиоза – см. материал занятия 3).

Принадлежность особей к тому или иному виду определяется на основании ряда критериев. Критерии вида – это таксономические признаки (морфологические, физиолого-биохимические, генетические), которые характерны для одного вида, но отсутствуют у других видов. При выделении видов с позиций типологической концепции в первую очередь учитываются морфологические особенности, и выделенные на основании морфологического критерия виды часто называются морфологическими видами. В этом случае подразумевается, что особи, принадлежащие к одному виду, относительно однородны по морфологическим признакам и анатомическому строению и по этим особенностям четко отличаются от особей других видов.

Концепция монотипического вида основана на представлении о существовании единого типа вида. Тип вида представляет собой коллекционный экземпляр (голотип), на основании которого выполнено первое описание вида, и который хранится в гербарии или зоологическом музее. Реально существующие организмы могут несколько отличаться от типового экземпляра, тогда отличия рассматриваются как отклонения от нормы, вариации. Монотипический вид – это идеальный вид для ученого-систематика. Примерами монотипических видов являются островные виды–эндемики или узкоспециализированные (стенобионтные) виды.

Концепция политипического вида основана на представлении о существовании нескольких типов вида. Все выделенные типы должны быть представлены соответствующими коллекционными экземплярами. Политипический вид неоднороден по всем критериям и представляет собой систему несовершенных таксонов. Виды с более или менее широким ареалом характеризуются сложной таксономической, экологической и хорологической (пространственной) структурой.

Понятие вида у унипарентальных организмов.Унипарентальные организмы – это формы, у которых отсутствует регулярное половое размножение с перекрестным оплодотворением, т.е. для воспроизведения которых не требуется наличия двух родителей. К унипарентальным организмам относятся агамные формы (размножающиеся вегетативно или посредством спор), облигатно-партеногенетические и самооплодотворяющиеся формы. У таких форм вид определяется как система близких биотипов, населяющих определенное пространство, занимающих сходные экологические ниши и связанные общностью эволюционной истории. Такие виды характерны для всех прокариот, многих низших эукариот (например, для одноклеточных водорослей), лишайников, грибов (дейтеромицетов), растений–апомиктов (одуванчики, ястребинки, манжетки) и даже позвоночных (некоторые рыбы и амфибии).

Понятие вида у ископаемых форм.При изучении вымерших групп организмов выделение видов возможно только при обнаружении большого количества хорошо сохранившихся фоссилий (т.е. окаменелых остатков вымерших организмов), например, у фораминифер, плеченогих, трилобитов, динозавров. Для обозначения видов в палеонтологии часто используются термины «филум» или «фратрия». Этим терминам соответствуют определенные участки филогенетического ствола. При этом палеонтологические виды не всегда эквивалентны современным (неонтологическим) видам.

Видообразование – это качественный этап эволюционного процесса, поскольку образованием видов завершается микроэволюция и начинается макроэволюция.

Микроэволюцию рассматривают как эволюцию популяций, а макроэволюцию – как эволюцию таксонов надвидового ранга. Биологическим видом считается генетически устойчивая биосистема, эволюционирующая относительно независимо от других подобных систем.

Видообразование как сложное эволюционное явлние включает множество механизмов. Но в любом случае исходный набор аллелей вида-родоначальника должен быть замещен новым набором аллелей у вида-потомка. Видообразование происходит путем дивергенции и изоляции. Дивергенция (от лат. divergo – отклоняюсь, отхожу) – это расхождение признаков организмов в ходе эволюции разных групп (филетических линий), возникших от одного предка. Дивергенцией называют также разделение в процессе эво­люции единого таксона на два или несколько. В зависимости от степени дивергенции первично изолированных популяций процесс видообразования может тормозиться вследствие гибридогенеза и образования гибридных зон.

Видообразование реальнее, когда исходная популяция разделяется на множество малочисленных изолированных популяций. Изоляция популяций происходит в разных формах.

Пространственная, или географическая изоляция возникает, когда имеются изолирующие барьеры в виде различных географических препятствий, например, в виде горных систем, рек, морей и океанов, перешейков, ледников, пустынь или аналогичных антропогенных барьеров: плотин на реках, каналов между ними, сельскохозяйственных полей и т.п. Пространственная изоляция приводит к аллопатрическому видообразованию (алло – разный, патриа – родина).

Экологическая изоляция наблюдается при освоении внутрипопуляционными группировками новых биотопов: в этом случае изолирующие барьеры возникают в виде разрывов между экологическими нишами. Этот тип изоляции характерен для малоподвижных, узкоспециализированных и для паразитических форм организмов. Экологическая изоляция обуслоливает симпатрическое видообразование (сим – вместе, патриа – родина). Вновь образовавшиеся симпатрические виды нередко вступают в жесткие конкурентные отношения между собой (принцип конкурентного исключения Гаузе), поскольку они происходят непосредственно от одного предка (сестринские виды, виды-двойники), их экологические ниши сходны.

Генетическая изоляция обусловлена формированием изолирующих барьеров в виде хромосомных и геномных мутаций, препятствующих панмиксии. Такой тип изоляции характерен для растений (при полиплоидизации) и некоторых животных (при хромосомных перестройках).

В изолированных популяциях создаются условия для прекопуляционной изоляции. В частности, в разных популяциях, развивающихся в местностях с сезонным климатом, сроки размножения особей бывают смещены на начало, середину и конец того или иного сезона (например, летнего). Дивергенция в таких популяциях происходит под воздействием движущего отбора, в результате которого наблюдается фенологический полиморфизм.

В пределах каждой изолированной популяции также возможны условия для репродуктивной изоляции. В частности, в таких условиях наблюдаются ситуации посткопуляционной изоляции, обусловленной разными причинами (например, иммунологической несовместимостью гамет).

При неполной репродуктивной изоляции, при перекрывании географических ареалов (для аллопатрических популяций) или экологических ниш (для симпатрических популяций) возможно образование гибридных зон. Гибридная зона – область соприкосновения ареалов разных видов, в которой возможно образование межвидовых гибридов (например, гибридов разных видов елей, североамериканских дубов, разных видов лягушек, черной и серой ворон, соболя и куницы и др.). Такие межвидовые гибриды характеризуются пониженной жизнеспособностью и (или) пониженной плодовитостью.

Отмеченные выше положения о видообразовании являются широко известными, классическими. Однако с позиций симбиотического подхода (см. занятие 3) важно учитывать роль симбионтов (мутуалистов, паразитов, комменсалов) в процессах формирования биосистем видового уровня. В качестве иллюстрации этой роли можно привести следующий пример.

Е. Розенберг, И. Розенберг и их коллеги (Sharon et al., 2010) воспроизвели в новом аспекте эксперименты Д. Додд (Dodd, 1989), в которых линии мух-дрозофил одного вида при питании разным кормом (сильно различающимся по составу) через несколько десятков поколений начинали репродуктивно изолироваться друг от друга. В противовес традиционным представлениям популяционной генетики о том, что изоляция линий мух в данном случае начиналась вследствие накопления у них соответствующих мутаций в геномах, новыми исследованиями было показано (Sharon et al., 2010), что процессы изоляции первично были обусловлены резким изменением состава симбионтной кишечной микрофлоры в разных линиях мух под влиянием разных составов корма. Авторы установили, что изменившиеся микробные сообщества посредством своих метаболитов модифицировали метаболизм мух, поэтому у них синтезировались модифицированные половые феромоны. Это инициировало репродуктивную изоляцию разных линий мух.

Таким образом, налицо экспериментальное подтверждение теоретических положений о том, что реальными участниками филогенеза являются не просто организмы и популяции, а симбиотические системы, называемые по-разному (суперорганизмы, холобионты, компликатобионты, аутоценозы, демоценозы), но существующие реально. С позиций симбиотического подхода биосистемы видового уровня – специоценозы – зарождаются в пределах демоценозов (Савинов, 2006, 2011, 2012).

Основные учебные вопросы:

1. Представления о биосистемах видового ранга и их развитии с классических позиций.

1.1. Представления об элементарных формах эволюции групп: филетическая эволюция, дивергенция, параллелизм, конвергенция.

1.2. Традиционные представления о критериях вида:

- морфологические различия;

- физиолого-биохимические различия;

- географические различия;

- генетические различия

1.3. Классические представления о структуре вида.

1.4. Классические представления о способах видообразования:

- аллопатрическое видообразование;

- симпатрическое видообразование;

- гибридогенное видообразование;

- филетическое видообразование

2. Представления о специоценозах – биосистемах видового уровня – и их развитии с позиций симбиогенеза как особой и облигатной формы филогенеза.

2.1. Симбиотический критерий (различия в составе симбионтов у хозяев) как дополнительный критерий биосистем видового уровня.

2.2. Внесение изменений в традиционные схемы и представления о способах видообразования с учетом феномена облигатности симбиогенеза. Филогенез специоценозов в разных царствах живой природы.

ЛИТЕРАТУРА

1. Беньковский А.О. Виды-двойники жуков листоедов (Соleoptera, Chrysomelidae) в фауне Европейской части России // Бюллетень МОИП. Отд. биол. – 2009. – Т. 114. – Вып. 3. – С. 11–16.

2. Биологический энциклопедический словарь. – М.: Сов. энциклопед., 1986. – 831 с.

3. Завадский К. М. Вид и видообразование. – Л.: Наука. 1968. – 396 с.

4. Иорданский Н.Н. Эволюция жизни. – М.: Academia, 2001. – 432 с. [Электронный ресурс] Режим доступа: http://www.evolbiol.ru/iordansky/evzhcont.htm

5. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. – М.: Мир, 1968. – 597 с.

6. Наймарк Е. Параллелизмы – результат быстрой эволюции сенсорных рецепторов //Элементы большой науки. [Электронный ресурс] Режим доступа: http://elementy.ru/news/431676

7. Савинов А.Б. Биосистемология (системные основы теории эволюции и экологии). –Н.Новгород: Изд-во ННГУ, 2006. – 205 с. [Электронный ресурс] Режим доступа: http://rogov.zwz.ru/Мacroevolution/savinov.doc

8. Савинов А.Б. Аутоценоз и демоценоз – экологические категории организменного и популяционного уровней в свете симбиогенеза и системного подхода // Экология. – 2011. –№ 3. – С. 163–169. [Электронный ресурс] Режим доступа: http://www.sabcor.dmls.ru/

article/page/59/

9. Савинов А.Б. Аутоценоз и демоценоз как симбиотические системы и биологические категории // Журн. общ. биологии. – 2012. – Т. 73. – № 4. – С. 281–298.

10. Северцов А.С. Теория эволюции. М.: Владос, 2005. 380 с. [Электронный ресурс] Режим доступа: http://rogov.zwz.ru/Macroevolution/severcov2005.djvu

11. Яблоков А. В., Юсуфов А. Г. Эволюционное учение. – М.: Высш. шк., 2006. – 310 с. 0 с.

[Электронный ресурс] Режим доступа: http://rogov.zwz.ru/Macroevolution/jablokov2006.djvu

12. Dodd D. M. B. Reproductive isolation as a consequence of adaptive divergence in Drosophila pseudoobscura // Evolution. – 1989. – V. 43. – № 6. – P. 1308–1311.

13. Sharon G., Segal D., Ringo J. M., Hefetz A., Zilber-Rosenberg I., Rosenberg E. Commensal bacteria play a role in mating preference of Drosophila melanogaster // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. Published online. – 2010. – № 1. – P. 1–6.

Занятие 10

Тема: АНТРОПОГЕНЕЗ

Проблема происхождения и дальнейшей эволюции человека сложна и на разных этапах ее исследования рассматривалась неоднозначно.

В 20 веке многим исследователям казалось, что сложилась довольно стройная картина линейной эволюции гоминин: от автралопитеков произошел человек умелый, от него – архантропы, от них – палеоантропы, или неандертальцы, а от них – современные люди.

Однако в последние годы произошел настоящий «прорыв» в палеоантропологии. Был открыт ряд новых ветвей эволюционного древа гоминин, которое оказалось гораздо более разветвленным, чем считалось ранее. В результате число описанных видов гоминин увеличилось вдвое, и новые данные во многих случаях заставили отказаться от прежних взглядов (Марков, 2009).

Во-первых, стало ясно, что эволюция гоминин вовсе не была линейной, она была скорее кустообразной. Во многих случаях одновременно существовало по три, четыре вида гоминин и может быть даже больше, в том числе на одной и той же территории. Нынешняя ситуация, когда существует только один вид Homo sapiens не является типичной. Она сложилась сравнительно недавно. Например, еще 40-50 тысяч лет назад на земле одновременно существовало, по-видимому, целых четыре вида людей: современный человек, неандерталец, реликтовые эректусы в Восточной Азии и карликовые люди с острова Флорес. Есть основания полагать, что сокращение разнообразия гоминин было связано с конкурентным вытеснением архаичных видов более продвинутыми, и в первую очередь современным человеком.

В целом данные палеоантропологии показывают, что в период примерно от 6 до 1 млн назад (то есть в течение пяти миллионов лет) в Африке жила и процветала довольно большая и разнообразная группа двуногих человекообразных обезьян, которые своей манерой передвижения на двух ногах сильно отличались от всех других обезьян (Марков, 2009). Но по размеру мозга эти двуногие обезьяны не отличались от современного шимпанзе, причем нет оснований предполагать, что они превосходили шимпанзе по своим интеллектуальным способностям.

Как протекала эволюция в направлении формирования человека помогут разобраться новейшие данные и их научные интерпретации, содержащиеся в рекомендуемой литературе.

Основные учебные вопросы:

1. Достижения палеоантропологии в изучении эволюции человека (см. Марков, 2011)

1.1. Австралопитеки. Протантропы.

1.2. Сахелантропы (Sahelanthropus tchadensis).

1.3. Оррорин (Orrorin tugenensis).

1.4. Homo habilis. Homo georgicus.

1.5. Homo erectus. Архантропы.

1.6. Неандертальцы. Палеоантропы.

1.7. Кроманьонцы. Неоантропы.

2. Достижения сравнительной генетики в изучении эволюции человека. Представления о процессе расселения Homo sapiens в разные области биосферы.

3. Достижения эволюционной психологии в изучении эволюции человека. Возникновение человеческого разума и языка.

4. Особенности и единство современных рас человека:

- доказательства единства рас;

- история формирования рас

5. Особенности современного этапа филогенеза человека (роль элементарных факторов филогенеза и естественного отбора).

ЛИТЕРАТУРА

1. Амосова А.Л., Комков А.Ю., Устюгова С.В. Ретропозоны в эволюции генома современного человека // Биоорганическая химия. – 2009. – Т. 35. – № 6. – С. 779–788.

2. Баскаев К.К., Буздин А.А. Эволюционно недавние вставки мобильных элементов и их вклад в структуру генома человека // Журн. общей биологии. – 2012. – Т. 73. – № 1. – С. 3–20.

3. Буздин А.А. Функциональный анализ вставок эндогенных ретровирусов в контексте эволюции генома человека // Биоорганическая химия. – 2010. – Т. 36. – № 1. – С. 38–46.

4. Бурлак С. А. Происхождение языка: новые материалы и исследования. – М.: ИНИОН РАН, 2007. – 80 с. [Электронный ресурс] Режим доступа: http://www.philology.ru/linguistics1/burlak-07.htm

5. Вишняцкий Л.Б. Неандертальцы: история несостоявшегося человечества. – СПб.: Нестор-История, 2010. – 312 с.

6. Вонг К. Первый из нашего племени // В мире науки. – 2012. – № 6. – С. 5–15.

7. Деревянко А., Шуньков М. Новый взгляд на заселение человеком Евразии // Наука в России. – 2012. – № 2. – С. 20–28.

8. Зосим В.Д. Эволюция предков человека. – М.: Бослен, 2008. – 128 с.

9. Зубов А.А. Становление и первоначальное расселение рода Homo. – СПб.: Алетейя, 2011. – 224с.

10. Малярчук Б.А. Адаптивная эволюция митохондриального генома Homo // Молек. биология. – 2011. – Т. 45. – № 5. – С. 845–850.

11. Марков А.В. Происхождение и эволюция человека. Обзор достижений палеонтологии, сравнительной генетики и эволюционной психологии // Журн. общ. биологии. – 2009. – Т. 70. – № 5. – С. 359–371.

12. Марков А.В. Происхождение и эволюция человека. Обзор достижений палеонтологии, сравнительной генетики и эволюционной психологии. Доклад с иллюстрациями. [Электронный ресурс] Режим доступа: http://www.evolbiol.ru/markov_anthropogenes.htm

13. Марков А. Влияние климата на эволюцию человека подтверждается //Элементы большой науки. [Электронный ресурс] Режим доступа: http://elementy.ru/news/431510

14. Марков А. Найдено новое подтверждение раннего выхода сапиенсов из Африки «южным путем»//Элементы большой науки. [Электронный ресурс] Режим доступа: http://elementy.ru/news/431505

15. Марков А.В. Эволюция человека. – Кн. 1. – Обезьяны, кости и гены. – М.: Астрель, Corpus, 2011. – 464 с.

16. Марков А.В. Эволюция человека. – Кн. 2. – Обезьяны, нейроны и душа. – М.: Астрель, Corpus, 2011. – 512 с.

17. Оруджев З.М. К вопросу о возникновении человеческого разума // Вопросы философии. – 2009. – № 12. – С. 68–79.

18. Панов Е.Н. Язык человека и сигнальные системы животных // Успехи соврем. биологии. – 2009. – Т. 129. – № 5. – С. 492–510.

19. Сеньков О. Гены, которые мы меняем // В мире науки. – 2008. – № 11. – С. 50–59.

20. Стикс Г. Следы далекого прошлого // В мире науки. – 2009. – № 1. – С. 35–41. (Анализ ДНК позволяет построить карту расселения человека из Африки).

21. Тётушкин Е.Я. Хронология эволюционной истории человека // Успехи соврем. биологии. –2000. – Т. 120. – № 3. – С. 227–239.

22. Наймарк Е. Человек современного типа появился в Восточной Азии 100 тысяч лет назад // Элементы большой науки. [Электронный ресурс] Режим доступа: http://elementy.ru/news/431442

23. Френч М. Происхождение языка: позиция креационистов. [Электронный ресурс] Режим доступа: http://www.answersingenesis.org/ru/articles/tj/v18/n3/language

24. Хаузер М. Возникновение разума // В мире науки. – 2009. – № 11. – С. 34–41.

25. Цицерошин М.Н., Шеповальников А.Н. Становление интегративной функции мозга. – СПб.: Наука, 2009. – 249 с.

26. Черниговская Т.В. От коммуникационных сигналов к языку и мышлению человека: эволюция или революция? // Российск. физиологич. журн. им. И.М. Сеченова. – 2008. – Т. 94. – № 9. – С. 1017–1028.

27. Яблонски Н. Голая правда // В мире науки. – 2010. – № 4. – С. 28–35. (Появление безволосой кожи у человека – важный эволюционный фактор).

Занятие 11