Роль поджелудочной железы в пищеварении

Панкреатический сок натощак выделяется в небольшом ко­личестве. При поступлении желудочного содержимого в двенадца­типерстную кишку скорость отделения панкреатического сока воз­растает, за сутки выделяется его 1,5-2,5 л. Сок представляет собой бесцветную прозрачную жидкость щелочной реакции (рН 7,5-8,8);* содержащую 98,7% воды. Он содержит ферменты для переварива­ния белков, жиров и углеводов.

Гидролиз белков. Основными протеолитическими фермен­тами панкреатического сока являются трипсин, химотрипсин, эла-стаза, карбоксипептидазы А и В. Секретируются они в неактивном состоянии. Активатором трипсиногена является фермент энтеро-киназа (эндопептидаза), вырабатываемая слизистой двенадцатипер­стной кишки. Далее сам трипсин активирует трипсиноген и другие протеолитические ферменты, стимулирует процесс освобождения энтерокиназы двенадцатиперстной кишкой. Трипсин, химотрипсин и эластаза расщепляют высокомолекулярные полипептиды, в ре­зультате чего образуются низкомолекулярные пептиды и аминокис­лоты. Причем, эластаза особенно эффективно гидролизует белки соединительной ткани: эластин и коллаген. Карбоксипептидазы А и В катализируют отщепление С-концевых связей в белках и поли­пептидах. Конечными продуктами их действия являются олигопеп-тиды (70%) и аминокислоты (30%). Поджелудочная железа продуцирует в активном состоянии также рибо- и дезоксирибонук-леазы, которые расщепляют РНК и ДНК до нуклеотидов.

Гидролиз углеводов. Сок поджелудочной железы богат а-ами-лазой, которая продуцируется в активном состоянии. Продуктами гидролиза крахмала при действии панкреатической ос-амилазы яв-

ляются декстрины, мальтоза и мальтотриоза. Дисахаридазная ак-* тивность поджелудочного сока выражена слабо.

Гидролиз жиров начинается только в полости двенадцатиперст­ной кишки под действием липолитических ферментов поджелудоч­ного сока. Примерно 90% жиров пищи приходится на триглицери-ды, а остальные 10% - на фосфолипиды, эфиры холестерола и жирорастворимые витамины. Нерастворимые в воде триглицериды способна расщеплять только панкреатическая липаза. Панкреатиче­ская липаза секретируется в активной форме, она гидролизует три­глицериды до моноглицеридов и свободных жирных кислот. В про­цессе гидролитического расщепления жира большое значение имеет его эмульгирование желчными кислотами и их солями. При умень­шении размера жировых капель и увеличении их общей площади поверхности сродство фермента к субстрату повышается, скорость липолиза возрастает. Когда жир достигает середины двенадцатипер­стной кишки, он уже гидролизован. Панкреатическая фосфолипаза секретируется в неактивной форме, активируется трипсином, гид­ролизует фосфолипиды.

Фазы, панкреатической секреции и их регуляция. Отделе­ние поджелудочного сока протекает, как и желудка, в две фазы: слож­но-рефлекторную и нейрогуморальную. Секреторная деятельность поджелудочной железы в первую фазу стимулируется условно- и безусловнорефлекторным путем и реализуется посредством блуж­дающих нервов. Эта фаза начинается через 2-3 мин после начала приема пищи. Так же действуют вид и запах пищи или разговор о ней. Симпатический нерв оказывает такое же влияние на секрецию поджелудочной железы, как и на секрецию желудка.

На первую - сложнорефлекторную - фазу панкреатического сокоотделения наслаивается вторая - нейрогуморальная фаза, ко­торая в зависимости от местоположения содержимого в желудоч­но-кишечном тракте подразделяется на желудочную и кишечную фазы. В желудочную фазу стимулирующее влияние на панкреа­тическую секрецию оказывает высвобождающийся под влиянием возбуждения блуждающего нерва гастрин. Основное количество поджелудочного сока (до 75%) с высоким содержанием в нем бикарбонатов отделяется в кишечную фазу панкреатической сек­реции, когда кислое содержимое желудка поступает в двенадцати­перстную кишку. Однако ведущее значение в регуляции панкреа­тической секреции в кишечную фазу имеют высвобождение и поступление в кровь секретина и ХЦК. Секрецию поджелудочной железы во вторую фазу усиливают овощные соки и жиры, серотонин, бомбезин, инсулин, соли желчных кислот, соляная кис­лота. Тормозят выделение панкреатического сока глюкагон, сома-

тостатин, вещество П, энкефалины, ГИП, ПП, кальцитонин, АКТГ. Избыток фермента в дуоденальном содержимом относительно гид-ролизуемого им субстрата селективно тормозит (по принципу от­рицательной обратной связи) секрецию этого фермента поджелу­дочной железой. Так, повышение концентрации трипсина в химусе двенадцатиперстной кишки тормозит его секрецию поджелудочной железой.

Роль печени в пищеварении

А. Образование и состав желчи.Печень - железистый орган. Структурно-функциональной единицей печени является долька, име­ющая форму призмы. Общее число долек около 500 тыс. Кровь посту­пает в печень из воротной вены и печеночной артерии. Около 70% -это кровь, поступающая от органов пищеварительного тракта через воротную вену. Пищеварительные функции печени связаны с образо­ванием желчи (0,6-1,5 л в сутки). Образование желчи идет непре­рывно, оно усиливается во время приема пищи. Секретируемая пече­нью желчь представляет собой золотистую жидкость, изотоничную плазме крови, рН=7,3~8,0. Она содержит желчные кислоты (в основ­ном холевая и меньше - хенодезоксихолевая), желчные пигменты (би­лирубин, биливердин), холестерин, неорганические соли, жирные кислоты, нейтральные жиры, фосфолипиды (лецитин), мочевину, ви­тамины А, В, С, в небольшом количестве ферменты, основными из которых являются протеаза, амилаза, фосфатаза.

Окончательное формирование состава желчи завершается в желчных протоках, в которых из первичной желчи реабсорбиру-ются некоторые электролиты и выводятся в просвет протоков ани­оны НС0₃" и вода, что стимулируется секретином - это печеноч­ная желчь, которая по своему составу существенно отличается от желчи, находящейся в желчном пузыре, - пузырная желчь. В желчном пузыре реабсорбцируются ионы Ыа⁺ в результате ра­боты Ыа/К-насоса, вслед за которым реабсорбируются также со­гласно электрическому градиенту анионы СГ и НС0₃~ , а также вода согласно осмотическому градиенту. Интенсивное обратное вса­сывание воды приводит к увеличению концентрации многих орга­нических компонентов желчи.

Б. Функции желчи.

1. Желчь обеспечивает смену желудочного пищеварения на кишечное (И. П. Павлов) - нейтрализует соляную кислоту желу­дочного содержимого, усиливает активность ферментов поджелу­дочной железы (трипсина, амилазы, липазы), инактивирует пепсин.

2. Способствует эмульгированию жиров, что облегчает их рас­щепление и ускоряет всасывание продуктов гидролиза жиров,

в частности, жирных кислот, а также жирорастворимых витами­нов ^, Е, К. Большая часть выделившихся в двенадцатиперстную кишку желчных кислот в тонкой кишке реабсорбируются в кровь и используются вновь. В сутки кишечно-печеночная циркуляция жел­чных кислот составляет 6-10 циклов (рис. 9.4).

3. Желчь стимулирует моторику кишечника и движения кишеч­ных ворсинок.

4. Создает благоприятные условия для фиксации ферментов на поверхности энтероцитов, обеспечивая механизм пристеночного пищеварения.

5. Стимулирует образование кишечного сока посредством ус­корения пролиферации и слущивания энтероцитов.

6. Оказывает угнетающее действие на развитие кишечной фло­ры и предупреждает гнилостные процессы в толстой кишке.

В. Регуляция желчеобразования. Образование желчи (холе-рез) усиливается блуждающим нервом, угнетается симпатическим нервом. Прием пищи рефлекторно усиливает желчеобразование через 3-12 мин. Возбуждение интерорецепторов желудка, тонкой и толстой кишок также усиливает желчеобразование. Усиление желчеобразования можно вызвать условнорефлекторно. Сильны­ми стимуляторами являются яичные желтки, желчные кислоты, мясо, молоко, хлеб. Максимум образования желчи после потреб­ления смешанной пищи приходится на 3-4-й часы. Эффективно сти­мулируют желчеобразование секретин, слабее действуют гастрин, ХЦК, глюкагон.

Г. Регуляция желчевыведения (холекинез). Все, что связа­но с подготовкой к еде (вид, запах пищи), сам акт еды формируют первичную реакцию желчевыделения, которая длится 2-3 мин (П. К. Климов) и реализуется с помощью блуждающих нервов, ко­торые повышают сократительную активность мышц желчного пу­зыря, одновременно снижая активность мышц сфинктера Одди. Симпатические нервы, напротив, способствуют накоплению жел­чи в пузыре, снижая сократительную активность его мышц, одно­временно повышая активность мышц сфинктера Одди. Основной период выделения желчи в двенадцатиперстную кишку (период опо­рожнения желчного пузыря) возникает через 7-10 мин после при­ема пищи и длится 3-6 час.

Пища, попадая в желудок и в двенадцатиперстную кишку, сти­мулирует выработку гастро-интестинальных гормонов - гастрина, секретина, бомбезина, а также ХЦК, усиливающих выделение жел­чи. Глюкагон, кальцитонин, антихолецистокинин, ВИП оказывают тормозное влияние на желчевыделение.