Формирование мужских и женских цветков
У растений чаще образуются обоеполые (гермафродитные) цветки, реже однополые — мужские или женские. Регуляция пола у раздельнополых растений контролируется фитохромом.
Короткий день или уменьшение интенсивности света вызывает массовое появление на мужских растениях обоеполых или даже женских цветков. Длинный день действует в противоположном направлении. Синий свет усиливает женскую сексуализацию, а красный — мужскую.
Однако в системе, регулирующей сексуализацию цветков, есть главные факторы -гормоны: цитокинины и гиббереллины. В женских цветках цитокининов содержится значительно больше, чем в мужских. Цитокинины, образующиеся в корнях, транспортируются в верхушки стеблей и индуцируют образование в меристеме женских (пестичных) цветков. Гиббереллины, синтезируемые в листьях, транспортируясь в верхушечные меристемы, вызывают образование мужских (тычиночных) цветков.
На заложение мужских или женских цветков влияют условия минерального питания. Установлено, что избыток солей кальция в почве способствует развитию большого количества мужских цветков, а внесение фосфорных удобрений, напротив, приводит к увеличению числа женских цветков.
Повышенная влажность почвы и воздуха в период заложения цветков — необходимое условие для образования женских цветков, а понижение влажности способствует формированию мужских цветков. Окись углерода, этилен, ацетилен стимулируют образование женских цветков. Низкие температуры способствуют формированию женских цветков, а высокие — мужских.
Итак, короткий день, синий свет, СО2, высокий уровень азота, высокая влажность и низкие температуры, способствующие корнеобразованию, усиливают формирование женских цветков. Наоборот, такие факторы, как длинный день, красный свет, высокий уровень кальция, высокие температуры и относительно низкая влажность, вызывающие усиление роста побегов, индуцируют образование мужских цветков.
4. Этап размножения— период от первого оплодотворения до полного созревания плодов. Значение полового процесса в филогенезе состоит в том, что при оплодотворении образуются организмы с двойной наследственностью (материнской и отцовской), а это обеспечивает им большую устойчивость и приспособляемость к постоянно изменяющимся условиям. На этом этапе происходят образование, рост и созревание плодов и семян.
Оплодотворение делят на три фазы: а) опыление, б) прорастание пыльцы и рост пыльцевой трубки в тканях пестика, в) собственно оплодотворение, то есть образование зиготы. Зигота образуется при слиянии спермия пыльцевой трубки (мужской гаметофит) с яйцеклеткой зародышевого мешка (женский гаметофит). В зародышевом мешке происходит двойное оплодотворение, так как второй спермий соединяется с вторичным диплоидным ядром центральной клетки зародышевого мешка. Зародыши проходят ряд последовательных фаз развития. На последнем этапе созревания семена теряют значительное количество воды и переходят в состояние покоя, когда в тканях уменьшается содержание стимуляторов роста и увеличивается количество ингибитора роста абсцизовой кислоты.
Плод развивается из завязи цветка и, как правило, содержит семена. Плоды могут формироваться без оплодотворения и образования семян. Это явление называют партенокарпией. Образование партенокарпических (бессемянных) плодов может происходить при обработке растений ауксинами и гиббереллинами. Однако обычно цветки без опыления и оплодотворения опадают.
Для ускорения созревания можно использовать ряд приемов: 1) снятие плодов с деревьев, например авокадо; 2) выдерживание плодов в атмосфере этилена; 3) обеспечение растений некоторыми метаболитами, например малатом, ускоряет созревание яблок, так как малат, являясь дыхательным субстратом, стимулирует климактерический подъем интенсивности дыхания; 4) проведение дефолиации растений — искусственного удаления листьев; 5) обработка растений десикантами - веществами, ускоряющими потерю воды созревающими растениями, в результате чего метаболиты быстрее оттекают в семена.
Для замедления созревания рекомендуется хранить плоды либо при низком содержании кислорода, либо в атмосфере азота или углекислого газа в полиэтиленовых мешках
5. Старость— период от полного прекращения плодоношения до отмирания всех вегетативных органов и смерти всего организма. Этот этап характеризуется прогрессирующим старением организма. Старение — это усиливающееся с возрастом ослабление жизнедеятельности, которое выражается в прогрессирующем нарушении синтеза белков, ослаблении регуляции, уменьшении скорости физиологических процессов, увеличении количества мертвых клеток; распад веществ идет быстрее их синтеза.
На организменномуровне старение характеризуется уменьшением скорости всех физиологических процессов и, прежде всего, интенсивности фотосинтеза и дыхания, оводненности тканей, уменьшением жизнедеятельности корней, снижением скорости дальнего транспорта, ослаблением регуляции. Старение — это торможение роста, связанное с пониженным синтезом ауксина и повышением концентрации этилена и АБК. У старых деревьев нарушается апикальное доминирование и образуется поросль
Выделяет несколько типов старения. Однолетние растения погибают целиком. У многолетних трав ежегодно полностью отмирает надземная часть, а корневая система остается жизнеспособной. У многих растений стареют и опадают ранее образовавшиеся листья. У листопадных деревьев осенью одновременно стареют и опадают все листья. Перед опадением листа или плода в основании черешка листа или плодоножки образуется отделительный слой, где размягчаются и частично растворяются клеточные стенки и срединные пластинки. Этот процесс индуцируется этиленом, продуцируемым стареющими листьями и созревающими плодами.
В настоящее время наиболее распространены две гипотезы старения: 1) о запрограммированной смерти клеток(апоптоз) и 2) «гипотеза катастрофы ошибок» - старение как накопление случайных повреждений ядерного генома(мутаций), белоксинтезирующей системы и мембран.
Старение и смерть имеют большое биологическоезначение. Это один из способов адаптации растений к неблагоприятным условиям внешней среды. Кроме того, старение ускоряет смену поколений, т. е. «оборачиваемость» генетического материала.