Работа I. Ксантория настенная
1. Рассмотрите гербарные образцы и зарисуйте внешний вид ксантории настенной.
2. Изучите при малом и большом увеличениях микроскопа и зарисуйте внутреннее строение таллома лишайника на поперечном срезе. Обозначьте верхнюю кору, альгальную зону (гонидиальный слой), сердцевинный слой, нижнюю кору и ризины.
3. Рассмотрите под микроскопом и зарисуйте продольный разрез плодового тела-апотеция. Обозначьте эпитеций, теций, или гимений, состоящий из сумок (асков) и парафиз, субгимениальный слой или гипотеций.
5. Кратко опишите характерные признаки строения, размножения и экологию изученного вида.
Работа II. Разнообразие лишайников
1. Изучите и зарисуйте внешний вид листоватых и кустистых лишайников. Опишите не менее 5-6 видов, укажите их систематическое положение, морфологию, анатомические и экологические особенности и значение.
Семейство Пармелиевые (Parmeliaceae)
Пармелия (Parmelia)
Цетрария (Cetraria)
Семейство Пельтигеровые (Peltigeraceae)
Пельтигера (Peltigera)
Семейство Стиктовые (Stictaceae)
Лобария (Lobaria)
Семейство Уснеевые (Usneaceae)
Уснея (Usnea)
Семейство Кладониевые (Cladoniaceae)
Кладония (Cladonia)
Кладина (Cladina)
2. Изучите в литературе биологические, физиологические и экологические особенности лишайников.
Литература: Горбунова Н.П. и др. С. 191-203; Гордеева Т.Н. и др. С. 74-78; Старостенкова М.М., Лысогор А.И. С. 121-125.
Контрольные вопросы и задания
1. Что представляют собой лишайники? Чем они отличаются от других растений?
2. Когда и кем открыта комплексная (двойственная) природа лишайников? Приведите доказательства совместного существования фотобионта и микобионта.
3. Какова сущность взаимоотношения компонентов в талломе лишайника?
4. Каковы современные представления о положении лишайников в филогенетической системе и принципы их классификации?
5. К каким отделам относятся водоросли, встречающиеся в талломах лишайников? Как изменяется их внешний вид и способы размножения под влиянием симбиоза?
6. Какие физиологические особенности свойственны лишайниковым водорослям? Сохраняются ли они в условиях чистой культуры?
7. Претерпевают ли морфологические изменения грибы, входящие в состав лишайников? Каково их систематическое положение?
8. Как размножаются лишайники? Каким из компонентов осуществляется половое размножение?
9. Охарактеризуйте внешнее строение лишайников (окраску, форму, размеры, характер прикрепления к субстрату и т.д.). Приведите примеры.
10. Каково внутреннее строение основных морфологических типов лишайников? В чём выражается усложнение анатомической структуры?
11. Каковы эколого-биологические и физиологические особенности лишайников, их распространение и роль в природе?
12. С чем связано использование лишайников в качестве биоиндикаторов загрязнения окружающей среды?
13. Каково практическое значение лишайников?
14. Нуждаются ли лишайники в защите? Сколько их видов занесено в Красную книгу РСФСР?
15. Какие лишайники распространены в Самарской области?
16. Каковы происхождение и эволюция лишайников?
ПРИЛОЖЕНИЕ 1
ЦИКЛЫ ВОСПРОИЗВЕДЕНИЯ ВОДОРОСЛЕЙ,
МИКСОМИЦЕТОВ И ГРИБОВ
Отдел Зелёные водоросли – Chlorophyta
Класс Вольвоксовые – Volvocophyceae
Порядок Хламидомонадовые – Chlamydomonadales
Семейство Хламидомонадовые – Chlamydomonadaceae
Род Хламидомонада – Chlamydomonas
Рис. 1. Жизненный цикл хламидомонады
(по В.Г. Хржановскому, 1982).
А – бесполое размножение; Б – половое воспроизведение: 1 – материнское растение; 2 – образование зооспор; 3 – зооспоры; 4 – образование гамет; 5 – копуляция гамет; 6 – зигота; 7 – прорастание зиготы; 8 – зооспора.
Выводы:
– в цикле воспроизведения смена поколений отсутствует;
– преобладает гаплоидная ядерная фаза, диплоидна лишь зигота;
– мейоз зиготический;
– бесполое размножение двухжгутиковыми зооспорами, возникшими в клетке в результате продольного деления протопласта на 2-4-8 частей. Зооспоры одеты оболочкой и отличаются от обычных клеток меньшими размерами;
– половое размножение – изогамия, гетерогамия и оогамия. У большинства видов наблюдается типичная изогамия, в одной клетке образуется от 32 до 64 гамет, отмечен также и гетероталлизм.
Отдел Зелёные водоросли – Chlorophyta
Класс Протококковые – Protococcophyceae
Порядок Хлорококковые – Chlorococcales
Семейство Гидродикциевые – Hydrodictyaceae
Род Гидродикцион, или водяная сеточка – Hydrodictyon
Рис. 2. Схема цикла развития гидродикциона
(по О.Н. Комирной, 1967).
1 – взрослая водоросль; 2 – часть сетки; 3 – образование зооспор; 4 – выпадающий из клетки молодой ценобий; 5 – образование гамет; 6 – выход гамет из клетки; 7 – копуляция гамет; 8 – зигота; 9 – прорастание зиготы; 10 – полиэдр; 11 – образование зооспор в нём; 12 – развитие ценобия внутри полиэдра.
Выводы:
– смена поколений отсутствует, имеется лишь смена ядерных фаз;
– доминирует гаплоидная фаза, диплоидна лишь зигота;
– мейоз (редукция) зиготический;
– бесполое размножение двухжгутиковыми зооспорами. В клетках ценобия образуется от 7 до 20 тыс. зооспор;
– рост ценобия происходит за счёт увеличения размеров клеток;
– половой процесс – изогамия, в любой клетке формируется до 30 тыс. двухжгутиковых гамет.
Отдел Зелёные водоросли – Chlorophyta
Класс Улотриксовые – Ulothrichophyceae
Порядок Ульвовые – Ulvales
Семейство Ульвовые – Ulvaceae
Род Энтероморфа, или кишечница – Enteromorpha
Выводы:
– в цикле воспроизведения имеется изоморфная смена поколений, т.е. спорофит и гаметофит морфологически одинаковы; они отличаются цитологически (по набору хромосом) и физиологически (по функциям);
– мейоз спорический;
– бесполое размножение четырёхжгутиковыми зооспорами;
– половой процесс – изогамия. Гаметы двухжгутиковые, копулируют вне материнской клетки.
Отдел Зелёные водоросли – Chlorophyta
Класс Улотриксовые – Ulothrichophyceae
Порядок Ульвовые – Ulvales
Семейство Ульвовые – Ulvaceae
Род Ульва – Ulva
Рис. 3. Жизненный цикл ульвы
(по П. Рейвн и др., 1990).
Выводы:
– в жизненном цикле наблюдается изоморфная смена спорофита и гаметофита;
– мейоз спорический;
– бесполое размножение - четырёхжгутиковыми зооспорами;
– половой процесс – изогамия, т.е. копуляция двухжгутиковых изогамет.
Отдел Зелёные водоросли – Chlorophyta
Класс Сифоновые – Siphonophyceae
Порядок Сифонокладиевые – Siphonocladales
Семейство Кладофоровые – Cladophoraceae
Род Кладофора – Cladophora, большинство,
главным образом, морских видов.
Выводы:
– изоморфная смена поколений, спорофит и гаметофит морфологически одинаковы, отличаются цитологически (по набору хромосом) и физиологически (по функциям);
– мейоз спорический;
– бесполое размножение четырёхжгутиковыми зооспорами;
– половой процесс – изогамия. Гаметы двухжгутиковые.
Кладофора сборная - Cladophora glomerata, пресноводный вид
Рис. 4. Схема цикла развития кладофоры
(по О.Н. Комирной, 1967).
2 – веточка с зооспорангиями и гаметангиями; 4 – зооспорангий с зооспорами; 5 – зооспоры; 6 – 8 – прорастание зооспоры; 9 – гаметангии; 10 – копуляция гамет; 11 – зигота; 12, 13 – прорастание зиготы.
Выводы:
– смена поколений отсутствует, имеется лишь смена ядерных фаз;
– доминирует диплоидная ядерная фаза, гаплоидны лишь гаметы;
– мейоз гаметический;
– бесполое размножение диплоидными зооспорами (при формировании зооспор в зооспорангиях мейоз не происходит);
– половой процесс – изогамия.
Отдел Зелёные водоросли – Chlorophyta
Класс Коньюгаты, или Сцеплянки – Conjugatophyceae
Порядок Зигнемовые – Zygnematales
Семейство Спирогировые – Spirogyraceae
Род Спирогира – Spirogyra
Рис. 5. Жизненный цикл спирогиры
(по В.Г. Хржановскому, 1982).
1 – часть таллома; 2-4 – последовательность конъюгации; 4-5 – зигота; 6 – отмирание трёх моноплоидных ядер; 7 – функционирующее ядро; 8 – прорастание зиготы; 9 – клеточная стенка; 10 – цитоплазма; 11 – ядро; 12 – хроматофор; 13 – пиреноиды; 14 – вакуоли.
Выводы:
– смена поколений отсутствует, наблюдается лишь чередование ядерных фаз;
– преобладает гаплоидная ядерная фаза, диплоидна лишь зигота;
– мейоз зиготический;
– бесполое размножение отсутствует, зооспор нет;
– половой процесс – коньюгация, т.е. слияние протопластов вегетативных клеток, выполняющих функции гамет.
Отдел Жёлто-зелёные водоросли – Xanthophyta
Класс Ксантосифоновые – Xanthosiphonophyceae
Порядок Вошериевые - Vaucheriales
Семейство Вошериевые - Vaucheriaceae
Род Вошерия – Vaucheria
Рис. 6. Жизненный цикл вошерии
(по В.Г. Хржановскому, 1982).
А – бесполое размножение; Б – половое воспроизведение: 1 – материнское растение; 2 – зооспорангий; 3 – выход зооспоры; 4 – зооспора; 5 – прорастание зооспоры; 6 – антеридий; 7 – оогоний; 8 – сперматозоиды; 9 – яйцеклетка; 10 – зигота.
Выводы:
– в цикле воспроизведения смены поколений не наблюдается, имеется лишь чередование ядерных фаз;
– преобладает гаплоидная ядерная фаза, диплоидна лишь зигота;
– мейоз зиготический;
– бесполое размножение многожгутиковыми зооспорами;
– половой процесс – оогамия.
Отдел Харовые водоросли – Charophyta
Класс Харовые – Charophyceae
Порядок Харовые – Charales
Семейство Собственно харовые – Characeae
Род Хара – Chara
Рис. 7. Схема цикла развития хары
(по О.Н. Комирной, 1967).
1 – общий вид взрослой водоросли: 2-3 – часть таллома с оогонием (о) и антеридием (а); 4 – щиток; а – рукоятка, б – сперматогенные нити; 5 – сперматозоиды; 6-6а – ооспора; 7-7а – прорастание ооспоры; 8 – предросток.
Выводы:
– смена поколений отсутствует, имеется смена ядерных фаз;
– преобладает гаплоидная ядерная фаза, диплоидна лишь зигота;
– мейоз зиготический;
– бесполого размножения нет. Вегетативное размножение осуществляется частями таллома и клубеньками;
– половой процесс – оогамия.
Отдел Диатомовые водоросли - Bacillariophyta, или Diatomeae
Класс Перистые, или Пеннатные диатомеи –
Pennatae, или Pennatophyceae
Род Цимбелла – Cymbella
Рис. 8. Схема полового процесса перистых диатомей
(по Н.А. Комарницкому и др., 1975).
1 – цимбелла: а, б, в – редукционное деление ядер и дегенерация двух гаплоидных ядер в каждой из копулирующих клеток; г – образование двух гамет разной величины; д – слияние гамет; е – две молодые зиготы; ж – ауксоспоры; 2 – гомфонема: а – гаметы и редукция их ядер; б-з – образование двух зигот.
Выводы:
– смена поколений отсутствует, имеется лишь смена ядерных фаз;
– доминирует диплоидная фаза, гаплоидны лишь гаметы;
– мейоз гаметический;
– бесполое размножение отсутствует; вегетативное осуществляется путём деления клетки на две;
– половое размножение происходит посредством слияния двух безжгутиковых гамет, возникающих из вегетативных клеток, по типу коньюгации.
Отдел Диатомовые водоросли - Bacillariophyta, или Diatomeae
Класс Центрические диатомеи – Centricae, или Centrophyceae
Род Мелозира – Melosira
Рис. 9. Схема полового процесса центрической диатомеи мелозиры (по Н.А. Комарницкому и др., 1975).
1 – вегетативная нить (с пояска); 2 – развитие и выход сперматозоидов, мейоз в женской клетке, оплодотворение и начало формирования ауксоспоры; 3 – нить с ауксоспорами.
Выводы:
– доминирует диплоидная фаза, гаплоидны лишь гаметы;
– мейоз гаметический;
– бесполое размножение отсутствует; вегетативное осуществляется путём деления клетки на две;
– половое процесс – оогамия.
Отдел Бурые водоросли – Phaeophyta
Класс Феозооспоровые – Phaeozoosporophyceae
Порядок Ламинариевые – Laminariales
Семейство Ламинариевые – Laminariaceae
Род Ламинария – Laminaria
Рис. 10. Жизненный цикл ламинарии
(по П. Рейвн и др., 1990).
Выводы:
– в жизненном цикле наблюдается гетероморфная смена поколений;
– преобладает спорофит, гаметофит микроскопический раздельнополый в виде мужских и женских заростков;
– бесполое размножение двужгутиковыми зооспорами;
– половой процесс – оогамия.
Отдел Бурые водоросли – Phaeophyta
Класс Циклоспоровые – Cyclosporpphyceae
Порядок Фукусовые – Fucales
Семейство Фукусовые – Fucaceae
Род Фукус – Fucus
Рис. 11. Жизненный цикл фукуса
(по П. Рейвн и др., 1990).
Выводы:
– долгое время считали, что у фукуса отсутствует смена поколений. В 1963 году Ю.Е. Петровым установлена гетероморфная смена поколений – спорофита и гаметофита;
– доминирует спорофит, гаметофит существует на спорофите и представлен слоем клеток, выстилающих полость концептакула. Оба поколения диплоидны;
– мейоз гаметический, происходит в гаметангиях при образовании гамет;
– половой процесс - оогамия. В роде Fucus имеются однодомные и двудомные виды; мужские и женские гаметангии могут образовываться в одном скафидии или на разных талломах.
Отдел Красные водоросли – Rhodophyta
Класс Бангиевые – Bangiophyceae
Порядок Бангиевые – Bangiales
Род Порфира – Porphyra
Рис. 12. Жизненный цикл порфиры
(по Р. Саут, А. Уиттик, 1990).
Выводы:
– в цикле воспроизведения некоторых видов рода Porphyra наблюдается гетероморфная смена поколений, преобладает гаметофит, карпоспорофит не развит;
– мейоз спорический, но у многих видов рода Porphyra место мейоза не установлено;
– бесполое поколение (ранее относимое к самостоятельному роду Conchocelis) – нитевидное тело, внедряющееся эндолитически в раковины моллюсков.
– бесполое размножение неподвижными безжгутиковыми спорами. Они возникают как на гаметофите (апланоспоры), так и на спорофите (конхоспоры), а также могут образовываться и моноспоры, из которых опять развивается спорофит.
– половой процесс – своеобразная оогамия.
Отдел Красные водоросли – Rhodophyta
Класс Флоридеевые – Florideophyceae
Порядок Немалионовые – Nemalionales
Семейство Батрахоспермовые – Batrachospermaceae
Род Батрахоспермум – Batrachospermum
Выводы:
– наблюдается чередование 3-х поколений: гаметофита (n), тетраспорофита (2n) и карпоспорофита (2n);
– гаметофит и тетраспорофит морфологически неодинаковы;
– половой процесс – своеобразная оогамия;
– карпоспорофит (цистокарпий с карпоспорами) возникает непосредственно из зиготы и существует на гаметофите;
– тетраспорофит редуцирован, имеет вид ветвящихся нитей, его раньше описывали как самостоятельный род Шантранзия (Chantransia). Возможно размножение диплоидными моноспорами. Тетраспоры не известны;
– имеются данные, что мейоз – соматический, т.к. происходит в вегетативных (верхушечных) клетках шантранзии, из которых и вырастает типичный таллом батрахоспермума.
Отдел Красные водоросли – Rhodophyta
Класс Флоридеевые – Florideophyceae
Порядок Криптонемиевые – Cryptonemiales
Род Платома – Platoma
Род Дюренея – Dudresnaya
Рис. 13. Цикл развития; половой процесс и развитие карпоспор у
красных водорослей
(по Н.А. Комарницкому и др., 1975).
1 – немалион: а – антеридии и карпогон (анантеридии, бк – брюшная часть карпогона, т – трихогина, сп – спермаций); б-в – слияние мужского и женского ядер в брюшной части карпогона; г-д – развитие карпоспор (кс – карпоспора); 2 – развитие ообластемных нитей у дюренеи (т – трихогина, сп – спермации, о – ообластемные нити, а1-а6 – ауксилярные клетки); 3 – развитие ообластемных нитей и последовательность образования цистокарпиев у платомы (к – карпогон, о – ообластемная нить, а – ауксилярные клетки, ц – цистокарпии); 4 – цикл развития красных водорослей.
Выводы:
– наблюдается смена 3-х поколений (форм развития): гаметофита, карпоспорофита и тетраспорофита. Гаметофит и тетраспорофит морфологически одинаковы;
– карпоспорофит – несамостоятельное поколение, существующее на гаметофите. У криптонемиевых карпоспорофит хорошо развит. Ауксилярные клетки удалены от карпогона, и образование цистокарпиев осуществляется путём развития длинных соединительных нитей;
– мейоз спорический;
– бесполое размножение тетраспорами;
– половой процесс – оогамия.
Отдел Красные водоросли – Rhodophyta
Класс Флоридеевые – Florideophyceae
Порядок Церамиевые – Ceramiales
Семейство Церамиевые – Ceramiaceae
Род Каллитамнион – Callithamnion
Рис. 14. Схема цикла развития каллитамниона
(по О.Н. Комирной, 1967).
1 – веточка мужского гаметофита с антеридиями, с – спермации; 2 – веточка женского гаметофита с прокарпием: а – карпогон, б – ауксилярные клетки; 3-5 – оплодотворение; 6-9 – стадии развития цистокарпиев; 10 – зрелые цистокарпии с карпоспорами; 11 – карпоспора; 12 – веточка спорофита с тетраспорангиями; 13-14 – прорастание тетраспор.
Выводы:
– наблюдается изоморфная смена гаметофита и тетраспорофита. Карпоспорофит сильно редуцирован (цистокарпии), возникает на женском гаметофите;
– характерно образование прокарпия, т.е. ауксилярные (вспомогательные) клетки (их 2) развиваются после оплодотворения в непосредственной близости к карпогону;
– мейоз спорический;
– бесполое размножение тетраспорами;
– половой процесс – оогамия.
Отдел Слизевики, или Миксомицеты – Myxomycota,
Myxomycetes
Класс Миксогастровые, или Собственно слизевики –
Myxogasteromycetes
Рис. 15. Жизненный цикл типичного миксомицета
(по П. Рейвн и др., 1990)
Выводы:
– в жизненном цикле доминирует диплоидная ядерная фаза;
– бесполое размножение спорами, образующимися в спорангиях. Спороношения (плодовые тела, или спорокарпы) весьма разнообразны по форме и окраске. Зрелые споры прорастают двужгутиковыми зооспорами или миксамёбами;
– половой процесс – слияние гаплоидных зооспор или миксамёб с образованием диплоидных миксамёб;
– вегетативное тело – плазмодий, представленный многоядерной плазменной массой без оболочки, часто ярко окрашенной. Плазмодий обладает фото-, рео-, гидро- и трофотаксисами.
Отдел Слизевики, или Миксомицеты –
Myxomycota, или Myxomycetes
Класс Плазмодиофоровые – Plasmodiophoromycetes
Рис. 16. Схема цикла развития плазмодиофоры
(Курс низших растений, 1981).
Первичная стадия: 1 – спора, 2 – прорастание споры, 3 – заражённый корневой волосок, содержащий одноядерный первичный плазмодий, 4 – синхронное митотическое деление ядер первичного плазмодия, 5 – многоядерный первичный плазмодий, 6 – дробление на зооспорангии, 7 – митоз ядер зооспорангиев, 8 – дробление цитоплазмы на одноядерные зооспоры, которые освобождаются через пору, 9 – свободные зооспоры, 10 – плазмогамия.
Вторичная стадия: 11 – двухядерный вторичный плазмодий, 12 – митотическое деление ядер плазмодия, 13 – многоядерный вторичный плазмодий, 14 – кариогамия во вторичном плазмодии, 15 – дробление цитоплазмы плазмодия на гаплоидные покоящиеся споры.
Отдел Грибы - Mycota, или Fungi
Рис. 17. Типы полового процесса у грибов
(Жизнь растений, 1976).
Отдел Грибы – Mycota, или Fungi
Класс Хитридиомицеты – Chytridiomycetes
Порядок Хитридиевые – Chytridiales
Род Ольпидиум - Olpidium
«Чёрная ножка» капустной рассады
(Возбудитель Ольпидиум брассика – O. brassicae)
Рис. 18. Схема цикла развития ольпидиума
(Курс низших растений, 1981).
1 – зооспоры, 2 – заражение клетки хозяина, 3 – протопласт паразита в клетке хозяина (видна оболочка зооспоры паразита на поверхности клетки хозяина), 4 – зооспорангии паразита в клетке хозяина, 5 – прорастание зооспорангиев, 6 – слияние подвижных клеток паразита, 7 – планозигота, 8 – переливание содержимого планозиготы в клетку хозяина, 9 – цисты в клетке хозяина, 10 – кариогамия в цисте.
Бесполое размножение:
При половом размножении + и – зооспоры ведут себя как гаметы:
Выводы:
– доминирует гаплоидная ядерная фаза;
– бесполое спороношение – зооспорангий. Зооспоры одножгутиковые, с одним задним жгутиком;
– половой процесс изогамный – попарное слияние гаплоидных зооспор (зооспоры ведут себя как гаметы);
– половое спороношение – циста.
Род Синхитриум - Synchytrium
Рак картофеля
(Возбудитель Синхитриум эндобиотикум – S. endobioticum)
Рис. 19. Схема цикла развития синхитриума
(по О.Н. Комирной, 1967).
А – поражённые клубни картофеля, 1 – зимняя циста, 2-3 – её прорастание зооспорами, 4 – заражение клубня зооспорами, 5 – летняя циста, 6 – начало её прорастания сорусом спорангиев, 7 – сорус спорангиев, 8 – прорастание спорангия, 8а – копуляция гамет.
Выводы:
– в жизненном цикле наблюдается чередование гаплоидных и диплоидной фаз;
– бесполое размножение осуществляется зооспорами, имеющими один задний жгутик;
– половое размножение – гаметогамия – слияние + и – зооспор, выполняющих функции гамет;
– половое спороношение – циста, одетая толстой одревесневшей оболочкой;
– характерно 5 стадий развития гриба (зооспоры, летняя циста, сорус зооспорангиев, покоящаяся циста, одиночный зооспорангий).
Класс Хитридиомицеты – Chytridiomycetes
Порядок Моноблефаридовые - Monoblepharidales
Моноблефарис - Monoblepharis
Рис. 20. Цикл развития моноблефариса
(Жизнь растений, 1976).
1 – бесполое размножение: а-в – зооспорангий и выход зооспор; г – зооспоры; 2 – симподиальное ветвление зооспорангиев; 3 – половой процесс: а-в – оогоний с яйцеклеткой, антеридий и выход сперматозоидов; г-д – внедрение сперматозоидов в оогоний; е-з – выход оплодотворённой яйцеклетки из оогония и образование ооспоры; 4 – часть таллома с половыми органами, экзо- и эндогенными ооспорами.
Выводы:
– вегетативное тело представлено слабо ветвящимся гаплоидным мицелием, 2-3 мм длиной, имеются ризоиды;
– в оболочке клеток имеется хитин и целлюлоза;
– бесполое спороношение образуется при 8-110С в виде зооспорангия длинноцилиндрической формы, зооспоры с 1-м жгутиком;
– половой процесс – оогамия (оогоний с 1-й яйцеклеткой, антеридий с 4-8 сперматозоидами, реже 24-32, они мельче зооспор и имеют амебоидное движение);
– половое спороношение – ооспора, одета коричневой многослойной оболочкой, обычно выходит на вершину оогония, при прорастании образует мицелий;
– доминирует гаплоидная ядерная фаза. Смены поколений нет. Мейоз зиготический.
Класс Оомицеты - Oomycetes
Порядок Сапролегниевые - Saprolegniales
Сапролегния - Saprolegnia
Рис.21. Жизненный цикл сапролегнии
(по П. Рейвн и др., 1990)
Выводы:
– мицелий диплоидный, неклеточный;
– преобладает бесполое размножение, но имеется и половое;
– бесполое спороношение – зооспорангий;
– характерен дипланетизм (два рода спор): первичные – грушевидные с двумя жгутиками на переднем конце, они через некоторое время одеваются оболочкой, а затем превращаются во вторичные зооспоры; вторичные – голые почковидные с 2-мя жгутиками сбоку, из них развивается мицелий;
– половое размножение – оогамия, мужские гаметы не дифференцируются. Оплодотворение яйцеклеток оогония отрогами антеридия;
– половое спороношение – ооспора.
Класс Оомицеты - Oomycetes
Порядок Пероноспоровые - Peronosporales
Фитофтора - Phytophthora infestans
Выводы:
– бесполое размножение осуществляется двужгутиковыми зооспорами, образующимися в зооспорангиях, при наличии воды (в прохладное, дождливое лето). При недостатке воды (сухое жаркое лето) спорангий прорастает, как одна спора (конидия) в гифу мицелия, вызывая заражение растения;
– половое размножение – оогамия, но имеет место на родине картофеля в Мексике, а в Европе половой процесс у этого вида не обнаружен;
– половое спороношение – ооспора.
Класс Зигомицеты – Zygomycetes
Порядок Мукоровые – Mucorales
Семейство Мукоровые – Mucoraceae
Род Мукор – Mucor
Рис. 22. Жизненный цикл мукора
(по В.Г. Хржановскому, 1982).
А – моноплоид; Б – диплоид: 1 – два гетероталличных мицелия; 2 – спорангиеносец; 3 – спорангий; 4 – споры; 5 – прорастание спор; 6 – гаметангий; 7 – подвесок; 8 – зигоспора; 9 – прорастающая зигоспора; 10 – промицелий.
Выводы:
– преобладает гаплоидная ядерная фаза, диплоидна лишь зигота;
– мейоз зиготический;
– бесполое размножение - неподвижными эндогенными многоядерными спорангиоспорами, образующимися внутри спорангия;
– половой процесс – зигогамия. Гаметангии многоядерные, морфологически одинаковые, не дифференцированные на гаметы. Половое спороношение – зигоспора. Кариогамия происходит перед её прорастанием;
– при прорастании зигоспоры единственное диплоидное ядро (другие дегенерируют) после мейоза даёт 4 гаплоидных, из которых 3 погибают, а четвёртое многократно делится митотически. Все споры в зародышевом спорангии генетически (+ или -) идентичны (Мюллер, Леффлер, 1995. С. 195).
Класс Аскомицеты, или Сумчатые грибы – Ascomycetes
Подкласс Голосумчатые, или Гемиаскомицеты –
Hemiascomycetidae
Порядок Первичносумчатые, или Эндомицетовые –
Protascales, или Endomycetales
Хлебные дрожжи – Saccharomyces cerevisiae
Рис. 23. Жизненный цикл и чередование ядерных фаз у
хлебных дрожжей
(Жизнь растений, 1976).
к – кариогамия; м – мейоз; а – аскоспоры.
Выводы:
– наблюдается чередование гаплоидной и диплоидной ядерных фаз;
– преобладание n или 2n фазы в значительной степени определяется условиями существования;
– вегетативное размножение – почкованием клеток;
– половое размножение – копуляция двух гаплоидных клеток. Половое спороношение – аск (сумка). Сумка развивается непосредственно из зиготы.
Эремаскус фертильный – Eremascus fertilis
Рис. 24. Цикл развития гемиаскомицетов
на примере эремаскуса фертильного
(Жизнь растений, 1976).
1 – слияние гаметангиев; 2 – зигота; 3 – молодая сумка с восемью гаплоидными ядрами; 4 – зрелая сумка с восемью аскоспорами; 5 – прорастающая аскоспора; 6 – гаплоидный мицелий.
Выводы:
– наблюдается чередование гаплоидной и диплоидной ядерных фаз;
– преобладает гаплоидная (n) фаза, диплоидна (2n) лишь зигота;
– половой процесс – слияние двух гаметангиев, образующихся на мицелии. Сумка развивается непосредственно из зиготы.
Класс Аскомицеты, или Сумчатые грибы – Ascomycetes
Подкласс Эуаскомицеты – Euascomycetidae
Группа порядков Пиреномицеты
Порядок Эризифовые – Erisiphales
Род Микросфера – Microsphaera
Выводы:
– в цикле воспроизведения имеется чередование трёх ядерных фаз (n, 2n, n+n), преобладает гаплоидная фаза;
– мицелий (вегетативное тело) многоклеточный экзофитный, бесцветный, сложенный из одноядерных клеток (n), образующий гаустории в эпидермальные клетки растения;
– бесполое спороношение конидиальное, состоящее из коротких конидиеносцев, отчленяющих конидии;
– половой процесс – гаметангиогамия. Половое спороношение сумчатое;
– плодовые тела – замкнутые шаровидные – клейстотеции. Образование плодовых тел идёт одновременно с процессом формирования сумок. Аски в клейстотеции располагаются не беспорядочно, а пучком;
– виды рода микросфера паразитируют на листьях дуба, зимуют в виде клейстотециев. У различных видов число сумок варьируется: у M. alphitoides - 3-8, клейстотеции на верхней стороне листьев; у M. hypophyta – 6-9, клейстотеции на нижней стороне листьев.
Класс Аскомицеты, или Сумчатые грибы – Ascomycetes
Подкласс Эуаскомицеты – Euascomycetidae
Группа порядков Пиреномицеты
Порядок Спорыньёвые, или Клавицепсовые – Clavicepetales
Клавицепс пурпурный, или спорынья - Claviceps purpurea
Рис. 25. Цикл развития спорыньи пурпурной
(Жизнь растений, 1976).
1 – проросшая аскоспора; 2 – мицелий; 3 – конидиальное спороношение – сфацелия; 4 – склероций; 5 – склероций, проросший стромами; 6 – половой процесс; 7 – перитеций с сумками; 8 – сумка с аскоспорами; 9, 10 – конидии.
Выводы:
– в жизненном цикле имеются три стадии: зимующая (склероций – видоизменение мицелия), сумчатая (перитеций с асками) и конидиальная (сфацелия);
– характерно чередование 3-х ядерных фаз (n, 2n, n+n), преобладает гаплоидная фаза;
– заражение злаков аскоспорами происходит в фазу цветения;
– бесполое размножение осуществляется бесцветными одноклеточными конидиями, отчленяющимися от коротких конидиеносцев, которые образуются на гифах мицелия в завязи цветка;
– распространение конидиеспор – насекомыми («медвяная роса»), а также каплями дождя и ветром. Распространение гриба в основном идёт посредством конидий;
– половое размножение – гаметангиогамия. Половое спороношение – аски, образующиеся в плодовых телах. Плодовые тела – перитеции, имеющие вид овальных полостей без собственной оболочки с узким отверстием на вершине. Сумки нитевидные располагаются пучком, парафиз между сумками не образуется;
– склероции появляются уже через 1-2 недели после «медвяной росы», их развитие идёт медленно. Склероции после перезимовки прорастают стромами (их 10-30), которые состоят из ножки и шаровидной головки. По перифирии головок стром развиваются перитеции.
Класс Аскомицеты, или Сумчатые грибы – Ascomycetes
Группа порядков Дискомицеты
Порядок Пецицевые - Pezizales
Рис. 26. Цикл воспроизведения гетероталличного аскомицета
(по П. Рейвн и др., 1990).
Выводы:
– преобладает гаплоидная ядерная фаза;
– бесполое размножение конидиями (конидии многоядерные);
– тип полового размножения – гаметангиогамия (слияние протопластов аскогона и антеридия с образованием дикариона и аскогенных гиф);
– половое спороношение – сумчатое;
– плодовое тело (аскокарп) состоит в основном из гиф гаплоидного мицелия (n), имеются также аскогенные гифы (n+n) и молодые аски (2n);
– у дискомицетов плодовые тела открытые – апотеции. Аски располагаются на поверхности апотеция, образуя гимениальный слой (гимений). Наряду с асками развиваются парафизы.
Класс Базидиомицеты – Basidiomycetes
Подкласс Холобазидиомицеты – Holobasidiomycetidae
Группа порядков Гименомицеты
Рис. 27. Цикл воспроизведения гименомицета
(по П. Рейвн и др., 1990).
Выводы:
– наблюдается чередование трёх ядерных фаз (n, 2n, n+n), преобладает дикариотическая фаза (n+n);
– в жизненном цикле наблюдается две формы мицелия: первичный – I М (n) и вторичный - II М (n+n), доминирует вторичный дикариотический мицелий;
– половое размножение – соматогамия (дикариотизация) – без участия половых органов. Имеется две стадии полового процесса: плазмогамия – слияние + и – гаплоидных клеток (n) без слияния ядер и кариогамия - слияние ядер (происходит в молодой базидии);
– половое спороношение – базидиальное. Холобазидии образуют на плодовом теле гимениальный слой (гимений). Гимений состоит из базидий, парафиз и цистид;
– плодовые тела (базидиокарпы) открытые, сложены в основном из гиф дикариотического мицелия с пряжками. Часть плодового тела, несущая гимений, называется гименофором.
Класс Базидиомицеты – Basidiomycetes
Подкласс Телиоспоромицеты, или Фрагмобазидиомицеты - Teliosporomycetidae, или Phragmobasidiomycelidae
Порядок Головнёвые – Ustilaginales
Семейство Устилагиновые – Ustilaginaceae
Пузырчатая головня кукурузы - Ustilago maydis
Выводы:
– заражение растения происходит в течение всего вегетационного периода. Гриб поражает как вегетативные, так и генеративные органы, но только их молодые ткани. Паразитирует в n+n фазе;
– распространение мицелия в тканях растения-хозяина – местное;
– зимует гриб в стадии головнёвых спор, образующихся вегетативным путём.
Пыльная головня овса - Ustilago avenae
Выводы:
– заражение растения происходит вторичным мицелием в фазу прорастания зерновок в почве. Вторичный мицелий образуется в результате плазмогамии (дикариотизации). Плазмогамия – слияние + и – базидиоспор или + и – почкующихся конидий;
– распространение мицелия в тканях растения-хозяина – диффузное;
– рассеивание головнёвых спор происходит во время цветения;
– зимует гриб в стадии головнёвых спор.
Пыльная головня пшеницы - Ustilago tritici
Рис. 28. Схема цикла развития возбудителя
пыльной головни пшеницы
(Курс низших растений, 1981).
1, 2 – рассеивание и перенос спор на цветущие растения, 3 – споры на рыльце цветка, 4 – ростки гриба проникают в зародыш семени, 5 – заражённое зерно (внешне не отличается от здорового), 6 – срез заражённого зерна под микроскопом (в оболочке виден мицелий гриба – а), 7 – прорастание грибницы.
Выводы:
– заражение растения происходит в фазу цветения, клетки с дикарионом после плазмогамии прорастают слабо разветвлённым дикариотическим мицелием, проникающим в семяпочку;
– зимует гриб в стадии покоящегося мицелия в зерновках пшеницы;
– при прорастании зерновок в почве мицелий гриба начинает развиваться одновременно с развитием зародыша;
– распространение мицелия в тканях растения-хозяина – диффузное;
– рассеивание головнёвых спор происходит во время цветения.
Семейство Тиллециевые – Tilletiaceae
Твёрдая головня пшеницы - Tilletia tritici
Рис. 29. Схема цикла развития твёрдой головни пшеницы
(Курс низших растений, 1981).
1 – колос пшеницы, поражённый головнёй, 2 – зёрна, наполненные спорами (головнёвые мешочки), 3 – рассыпание спор из раздавленного зерна, 4 – спора на зерне пшеницы, 5 – прорастание спор на зерне, 6 – внедрение ростков гриба в проростки пшеницы.
Выводы:
– заражение растения происходит в фазу проростка, мицелий проникает в точку роста стебля;
– распространение мицелия в тканях растения-хозяина – диффузное. При выколашивании мицелий распадается на хламидоспоры (головнёвые споры);
– рассеивание головнёвых спор происходит во время цветения;
– зимует гриб в стадии головнёвых спор;
– вообще все головнёвые грибы паразитируют исключительно в дикариотической фазе. Головнёвые споры у большинства грибов после перезимовки прорастают в почве базидиями. Гаплоидные базидиоспоры или их почкующиеся клетки (конидии) самостоятельного заражения не вызывают. Заражение происходит двуядерными клетками (после плазмогамии), которые и прорастают в мицелий;
– наблюдается сокращение гаплоидной фазы (особенно у пыльной головни пшеницы).
Класс Базидиомицеты – Basidiomycetes
Подкласс Телиоспоромицеты, или Фрагмобазидиомицеты -
Teliosporomycetidae, или Phragmobasidiomycelidae
Порядок Ржавчиные грибы – Uredinales
Семейство Пукциниевые – Pucciniaceae
Хлебная, или линейная ржавчина - Puccinia graminis
Рис. 30. Жизненный цикл хлебной, или линейной ржавчины
(по П. Рейвн и др., 1990).
Выводы:
– для этого гетероталличного гриба характерна разнохозяинность. Цикл развития протекает на 2-х растениях: барбарис (пикнида и эцидий) и злак (уредо- и телейтостадии). Барбарис – промежуточный хозяин;
– в жизненном цикле – чередование 3-х ядерных фаз n, 2n, n+n. Доминирует дикариотическая ядерная фаза (n+n);
– данный вид гриба относится к полным формам, т.к. он имеет все 5 типов спороношений. Пикноспоры – самостоятельного заражения не дают, они играют роль в плазмогамии (дикариотизации). Эцидиоспоры не способны заражать барбарис и инфицируют только злаки;
– на злаках гриб паразитирует исключительно в дикариотической фазе (n+n);
– дикариотизация (плазмогамия) – т.е. слияние клеток без слияния ядер осуществляется различными путями: а) между клетками + и – первичного мицелия I M (n); б) с помощью пикноспор в случае попадания на лист барбариса базидиоспор только одного знака. Пикноспоры (+) и (-) могут подрастать друг к другу или прорастать в пикниде противоположного знака – происходит соединение ядер (n+n). Улавливанию пикноспор способствуют воспринимающие гифы, высовывающиеся из пикнид;
– для Puccinia graminis характерны следующие типы спороношений:
| Обозначения | Спороношения | Споры | Ядерная фаза | Растение-хозяин | Сроки образования спор |
| Пикниды, или спермогонии | Пикноспоры, или спермации | n | Барбарис (на листьях) | Весенний период | |
| I | Эцидии, или эцидиальные спороношения | Эцидиоспоры | n+n | Барбарис (на листьях) | Весенние споры |
| II | Уредоспороно-шения | Уредоспоры | n+n | Злаки (на стеблях) | Летние споры “красная ржавчина” |
| III | Телейтоспороношения | Телейтоспоры | n+n (после перезимовки 2n) | Злаки (на стеблях) | Конец лета “чёрная ржавчина” зимующие споры |
| IV | Фрагмобазидия | Базидиоспоры | n | Злаки (на стеблях) | Весенний период |
РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА
ОСНОВНАЯ
Васильков Б.П. Съедобные и ядовитые грибы средней полосы европейской части СССР: Определитель. М.-Л.: Изд-во Академии наук, 1948. 135 с.
Васильков Б.П. Съедобные и ядовитые грибы средней полосы европейской части России: Определитель. СПб.: Наука, 1995. 189 с.
Водоросли, лишайники и мохообразные СССР / Гарибова Л.Г., Дундин Ю.К. и др. М.: Мысль, 1978. 365 с.
Голлербах М.М. Водоросли, их строение, жизнь и значение. М., 1951. 175 с.
Горбунова Н.П., Клюшникова Е.С., Комарницкий Н.А. и др. Малый практикум по низшим растениям. М.: Высшая школа, 1976. 216 с.
Комарницкий Н.А., Кудряшов Л.В., Уранов А.А. Ботаника. Систематика растений. М.: Просвещение, 1975. 608 с.
Комирная О.Н. Низшие растения. Саратов: Изд-во Саратовского ун-та, 1967. 206 с.
Культиасов М.В. Ботаника. Ч. II. М.: Сов. наука, 1955. 631 с.
Курс низших растений / Под ред. М.В.Горленко. М.: Высшая школа, 1981. 520 с.
Практический курс систематики растений / Т.Н.Гордеева, И.Н.Дроздова, Ю.К.Круберг, В.В.Письяукова. М.: Просвещение, 1986. 224 с.
Практикум по систематике растений и грибов / А.Г.Еленевский, М.П.Соловьёва, Н.М.Ключникова и др. М.: Издательский центр «Академия», 2001. 160 с.
Саут Р., Уиттик А. Основы альгологии. М.: Мир, 1990. 595 с.
Старостенкова М.М., Лысогор А.И. Практические работы по систематике растений. Ч. I. Низшие растения. М.: Просвещение, 1980.
Солдатенкова Ю.П. Малый практикум по ботанике. Лишайники. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1977. 128 с.
Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. Ботаника / Под ред. И.В.Грушвицкого. М.: Высшая школа, 1990. 367 с.
Яковлев Г.П., Аверьянов Л.В. Ботаника для учителя. В 2-х ч. Ч.2. М.: Просвещение, 1997. 336 с.
ДОПОЛНИТЕЛЬНАЯ
Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений. М., 1980. 340с.
Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М.С. Гиляров. М.: Сов. энциклопедия, 1989. 864 с.
Биология: Растения, бактерии, грибы, лишайники: Учебник для 6-7 кл. общеобразоват. учреждений / Т.И.Серебрякова, А.Г.Еленевский, М.А.Гуленкова и др. М.: Просвещение, 1996. 224 с.
Ботанический атлас / Под ред. Б.К.Шишкина. М.-Л.: Сельхозгиз, 1963. 503 с.
Бурова Л.Г. Загадочный мир грибов / Отв. ред. М.В.Горленко. М.: Наука, 1991. 96 с.
Водоросли. Справочник / Вассер С.П., Кондратьева Н.В., Масюк Н.П. и др. Киев: Наукова думка, 1989. 608 с.
Водоросли. Сводный указатель к отечественной библиографии по водорослям за 1737-1960 гг. / Сост. Голлербах М.М., Красавина Л.К. Л., 1971. 623 с.
Водоросли. Указатель к библиогр. советской лит-ре по водорослям за 1961-1970 гг. / Сост. Красавина Л.К., Цветкова Н.Н. Л.: БАН, 1983. 460 с.
Возжинская В.Б. и др. Промысловые водоросли СССР: Справочник. М.: Пищевая промышленность, 1971.
Жизнь растений. М.: Просвещение. Т. 1, 1974; Т. 2, 1976; Т. 3, 1977.
Жуковский П.М. Ботаника. М.: Колос, 1982. 613 с.
Иванов А.И. Грибы лесостепного Поволжья. Саратов, 1993. 110с.
Иванов А.И., Вулло И.И. Как избежать отравлений грибами. Пенза, 1993. 24 с.
Комирная О.Н. Низшие растения: Пособие для лабораторных занятий. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1975. 62 с.
Краткий словарь ботанических терминов / Сост. М.В.Буланая, Ю.И.Буланый, А.Г.Еленевский, Л.А.Черепанова. Под ред. А.Г.Еленевского. Саратов: Изд-во Сарат. пед. ин-та, 1993. 152 с.
Красная книга СССР. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. Т. 2. Растения. М.: Лесная промышленность, 1984. 480 с.
Красная книга РСФСР (Растения). М.: Росагропромиздат, 1988. 590 с.
Курсанов Л.И. Микология. М.: Учпедгиз, 1940. 480 с.
Малеева Ю.В., Чуб В.В. Биология: Флора: Экспериментальный учебник для уч-ся VII класса (Царство Грибы, Растения). М.: МИРОС, 1994. 400 с.
Малиновская Е.И. Краткий определитель лишайников Самарской области. Самара, 1993. 59 с.
Мюллер Э., Лёффлер В. Микология. М.: Мир, 1995. 321 с.
Общая ботаника с основами геоботаники: Учеб. для биол. и геогр. спец. вузов / В.В.Петров, Л.И.Абрамова и др. М.: Высш. шк., 1994. 271 с.
Парнес В.А. Антон де Бари (1831-1888). М.: Наука, 1972. 189 с.
Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника: В 2-х т. / Под ред. А.Л.Тахтаджяна. М.: Мир, 1990. Т. 1, 348 с. Т. 2, 344 с.
Реймерс Н.Ф. Популярный биологический словарь / Отв. ред. А.В.Яблоков. М.: Наука, 1991. 544 с.
Сергеева М.Н. Грибы. М.: Изд-во «Культура и традиции», 2000. 264 с.
Стрельская О.Я. Низшие растения. Систематика. Минск: Высшая школа, 1985.
Хржановский В.Г. Курс общей ботаники (систематика растений): Учебник для сельхозвузов. Ч. 2. М.: Высшая школа, 1982. 544 с.
Шапиро И.А. Загадки растения-сфинкса. Лишайники и экологический мониторинг. Л.: Гидрометеоиздат, 1991. 80 с.
Эволюция и систематика грибов. Теоретические и прикладные аспекты. Л.: Наука, 1984. 198 с.
СОДЕРЖАНИЕ
Введение 1
Методические указания 3
Лабораторный практикум 4
Тема 1. Изучение типичныхпредставителей сине-зелёных водорослей4
Тема 2. Изучение типичныхпредставителей протококковых водорослей6
Тема 3. Изучение типичныхпредставителей улотриксовых и
8сифоновых водорослей8
Тема 4. Изучение типичныхпредставителей коньюгат и
жёлто-зелёных водорослей10
Тема 5. Изучение типичныхпредставителей харовых водорослей13
Тема 6. Изучение типичныхпредставителей диатомовых водорослей15
Тема 7. Изучение типичныхпредставителей бурых водорослей17
Тема 8. Изучение типичныхпредставителей красных водорослей19
Тема 9. Изучение типичныхпредставителей порядков
мукоровых и эндомицетовых грибов21
Тема 10. Изучение типичныхпредставителей аспергилловых,
мучнисторосяных и спорыньёвых грибов24
Тема 11. Изучение типичныхпредставителей базидиальных грибов.
Определение грибов27
Тема 12. Изучение типичныхпредставителей головневых грибов31
Тема 13. Изучение типичныхпредставителей ржавчинных грибов33
Тема 14. Изучение типичныхпредставителей лишайников35
Приложение 1. Циклы воспроизведения водорослей,
миксомицетов и грибов38
Рекомендуемая литература 94
МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
САМАРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ
НИЗШИЕ РАСТЕНИЯ