Неврозы, вызванные столкновением сложнейших

безусловных рефлексов (инстинктов)

Экспериментальный невроз путем столкновения пищевого и оборонительного рефлексов впервые был получен у собак М. Н. Ерофеевой (1912) в процессе выработки условного пищевого рефлекса на электрокожное раздражение. В. Я. Кряжевым (1955) был предложен метод невротизации путем подачи электрического тока в морду собаки во время еды. Невроз описан у мартышек при показывании в кормушке с пищей искусственной змеи (Masserman, Pachtel, 1953). Экспериментальный невроз возникает у обезьян при длительной фиксации их в станке, что объясняется столкновением инстинкта свободы и невозможности его удовлетворения (Г.М.Черкович, 1959; В.Г. Старцев, 1971). Описано возникновение невроза вследствие столкновения сильной активации реакции самосохранения и рефлекса свободы.

Так, А. Д. Сперанский наблюдал невроз у собак, содержащихся в вивариях (в клетках) во время наводнения, затопившего пол вивария. То же имеет место при невозможности избежать повторных ударов электротоком у обезьян (Д. И. Миминошвили, 1956, и др.), при появлении перед собакой необычных, угрожающих предметов (В. В. Рикман, 1932). Итак, существует целый ряд наблюдений, указывающих на возникновение невроза в результате столкновения (одномоментного противопоставления) разных инстинктов. Однако далеко не любое столкновение ( противопоставление) безусловных рефлексов может стать причиной невротического расстройства, которое существенно определяется интенсивностью проявления реакции и уровнем эмоционального возбуждения. возникающего при этом. Остановимся на следующем примере.

В наших исследованиях «сталкивались» два биологически важнейших рефлекса — пищевой и половой: в помещение, где у собак (самцов) выраоатывались пищевые условные рефлексы, вводилась самка в состоянии течки. Как правило, в отличие от обычного поведения самец направлялся к самке и осуществлял случку, пробегая при этом мимо кормушки с мясом и не реагируя на сигнал. Это имело место даже у очень голодной собаки, не кормленной в течение 2 сут. После окончания спаривания не наблюдалось отклонений высшей нервной деятельности. Более того, адекватные реакции на условные раздражители возобновлялись еще в состоянии посткопулятивного сцепления, продолжавшегося в течение 20 мин после эякуляции: на включение положительного сигнала самец направлялся к кормушке, увлекая за собой самку, с которой оставался спаренным.

В других экспериментах были созданы условия, при которых самец видел сквозь сетку самку в состоянии течки, но не мог приблизиться к ней, проявляя сильнейшее возбуждение. У голодных собак это вызывало особенно резкое нарушение условнорефлекторной деятельности.

В описанных наблюдениях половой рефлекс даже у голодной собаки доминирует над пищевым, и поведение направлено прежде всего на удовлетворение сексуального мотива. Пищевое возбуждение до эякуляции оказывается полностью заторможенным, хотя причин для его возникновения достаточно (собака голодная). Несмотря на такое «столкновение» двух биологически важных рефлексов, высшая нервная деятельность сразу же после эякуляции не нарушалась: сексуальное возбуждение как более сильное подавляло пищевое и тем самым устраняло сколько-нибудь длительное конфликтное состояние. Ослабление же полового возбуждения сразу после эякуляции способствовало проявлению пищевого рефлекса и всей условно-рефлекторной деятельности, даже в период копулятивного сцепления, который у самца не сопровождается эмоциональным возбуждением (Н. С. Буракова, 1972).

Совсем иная ситуация возникает в условиях неудовлетворенного полового возбуждения, когда перед собакой постоянно находилась кормушка с мясом и объект сильного полового возбуждения, сблизиться с которым самец не мог. Длительное (мы это подчеркиваем) неудовлетворенное половое возбуждение конфликтует с пищевым возбуждением, которое поддерживается видом и запахом мяса. Возникает конфликтная ситуация, столкновение двух мотиваций которое и приводит к неврозу ( см. также П. К. Апохин, 1968).

Во всех описанных случаях мы имеем дело с безусловным рефлексом, сопровождающимся сильным эмоциональным возбуждением.

А. О. Долин и С. А. Долина(1972), рассматривая механизм невроза при сшибках пищевых и оборонительных рефлексов, предположили, что функциональные нарушения охватывают структуры, формирующие соответствующие виды поведения (т. е. пищевое и оборонительное) на

всех уровнях мозга. Далее, по мнению этих же авторов, сшибки интероцептивных рефлексов нарушают функциональное состояние лимбических и ретикулярных структур и передних отделов коры, служащих проекционными зонами висцерального анализатора. Вовлечение лимбических структур и базальных ганглиев определяет выраженность эмоциональных расстройств и стойкость вызванных нарушений. Именно поэтому после удаления энторинальной и некоторых других лимбических областей сшибка оборонительного и пищевого рефлексов не ведет к неврозу. То, что при сшибке экстеро- и интероцептивных раздражений неврозы особенно глубокие и длительные, авторы обьясняют инертностью интероцептивных условных связей. Именно поэтому торможение этих рефлексов представляет значительную трудность для нервной системы.

Далее, учитывается, что при столкновении оборонительного и пищевого рефлексов в условиях электропищевой сшибки парализуется вся двигательная деятельность и сохраняются кортико-вегетативные реакции. Эти интероцептивные рефлексы как компоненты двигательного пищевого рефлекса, возникающие вследствие патологического торможения, развиваются в неполноценные висцеральные реакции. При невротическом состоянии рефлекс диссоциирует, расщепляется и приобретает трехфазный характер: первая .фаза — возбуждение всех компонентов рефлекса; вторая — торможение двигательного и секреторного компонента и третья — очень короткое возбуждение двигательного и слюнного компонентов рефлексов. У обезьян после электропищевой сшибки в двигательном анализаторе коры больших полушарий создаются функциональные очаги стойкого торможения, в результате чего активные двигательные реакции животных выпадают. Как следствие диссоциации между корковой и подкорковой деятельностью одновременно с двигательным торможением наблюдается возбуждение деятельности внутренних органов (В. Я. Кряжев, 1955).

ПРИМАТЫ

Высшая нервная деятельность обезьян характеризуется рядом особенностей, отличающих ее от других видов животных, К ним относятся ярко выраженные ориентировочно-исследовательская реакция и подражательная деятельность в сочетании с высокоорганизованной двигательной активностью, богатой мимикой и голосовыми реакциями.

Изучение свойств нервных процессов методом условных рефлексов выявило превалирование у обезьян возбуждения над торможением при высокой их подвижности и частых проявлениях положительной индукции на тормозной раздражитель. Важно и следующее. Пищевой рефлекс у обезьян в отличие от других видов животных отличается неустойчивостью, легкой тормозимостью под влиянием самых незначительных внешних раздражителей, а тем более под влиянием постоянной оборонительной реакции, имеющей место при помещении обезьян в клетку для исследования условных рефлексов. Это обстоятельство делает непригодным использование пищевого рефлекса как базисного показателя в целях устойчивой оценки условнорефлекторной деятельности. Вместе с тем высокоразвитая двигательная функция с точными манипуляторными реакциями позволяет воспользоваться двигательной реакцией для выработки двигательно-пищевых условных рефлексов в качестве более или менее стабильного показателя проявляемости высшей нервной деятельности (С. Д. Каминский, 1948; Б. А. Лапин и соавт., 1960; Н. И. Лагутина и соавт., 1970; III. Л. Джалагония, 1972 а; Л. А. Фирсов, 1973, и др.).

Изучение экспериментальных неврозов у обезьян было начато уже после накопления большого материала по исследованию патологии высшей нервной деятельности у собак. И естественно, что в первых работах были применены те же методы невротизации, что и у собак. Однако оказалось, что сшибка положительного и отрицательного раздражителей, нарушение стереотипа и т, п. не вызывают невроза (С. Д. Каминский, 1948; Д. И. Миминошвили, 1956; Л. Н. Норкина, 1958; Н. И. Лагутина и др., 1970, и др.). В то же время в процессе выработки двух разных движений конечностей у павианов гамадрилов в ответ на световое и звуковое раздражение (Л. Н. Норкина, 1964) и в процессе выработки дифференцировки тонов разной частоты, применяемых в определенной последовательности (1500 + 500 Гц нужно было отличить от 500+ 1500 Гц— исследования А. М. Хоронжиной, 1963), возникал невроз. В последнем случае невроз был глубокий, продолжавшийся в течение 6 мес. Обобщая эти наблюдения, Н. И. Лагутина и соавт. (1970) отмечают, что в результате подбора особо сложных для обезьян задач, вызывающих перенапряжение силы и подвижности корковых процессов, всегда можно вызвать экспериментальный невроз.

Неудачи с получением модели невроза при помощи способов воздействия на нервную систему, разработанных для собак, обусловили поиск специфических для обезьян неврозогенных факторов. Этот поиск завершился единственно правильным выводом о необходимости учета экологических особенностей приматов, биологической адекватности невротизирущих агентов (С. Д. Каминский, 1948). Были учтены такие факторы, как высокая подвижность нервных процессов и ярко выраженная ориентировочно-исследовательская реакция обезьян, особенности их стадного существования и роль иерархического соподчинения, а также особенности протекания сложнейших безусловных рефлексов (инстинктов) с необыкновенно яркой окраской. Это позволило обнаружить ряд условий невротизации обезьян, оказывающих в ряде случаев исключительно сильное на них воздействие, вплоть до глубоких нарушений вегетативных функций (гипертония, инфаркт миокарда и т. п.) и даже гибели животных. Так, было установлено, что резкое изменение обычной среды обитания, например размещение обезьян в питомнике Сухуми вскоре после отлова в Африке, вызывает в первое время тяжелые расстройства нервной системы, протекающие по типу адаптивного синдрома. Это было объяснено резким изменением географической полосы, и невроз получил название аклиматизационного (Н. И. Лагутина, А, Ф, Сысоева, 1964; А. Ф. Сысоева, 1967).

Не оспаривая возможное невротизирующее влияние этого фактора, следует, однако, учесть, что в описанном случае животные оказались и в совершенно новой информационной среде, что в свою очередь может быть фактором, вызывающим перенапряжение интегративной функции мозга; следовательно, возможно, что этот вид невроза по этиологическому признаку может быть включен в группу информационных неврозов (см. ниже).

Весьма эффективным приемом вызова невроза у обезьян является столкновение сложнейших безусловных рефлексов, протекающих с яркой эмоциональной окраской, как, например, столкновение пищевого и оборонительного (Д. И. Миминошвили, 1955).

Особенно глубокий невроз наблюдался при столкновении тех же рефлексов путем пропускания тока через кормушку во время поедания обезьянами пищи (В. Я. Кряжев, 1955). Того же происхождения является невроз, возникший у резусов и зеленых мартышек при появлении

в кормушке с пищей искусственной змеи (Masserman, Pachtcl, 1953).

Показано, что невроз может быть вызван и вследствие неожиданной электростимуляции обезьяны в обычном помещении, если ток вызывает сильную оборонительную реакцию. В дальнейшем эта реакция появляется каждый раз при помещении животного в клетку и долго удерживается (Д. И. Миминошвили, 1956).

Ряд приемов невротизации обезьян основывается на учете особенностей их внутривидового взаимодействия, т. е. протекания таких инстинктов, как половая реакция, иерархическое соподчинение в стаде. Так, впервые Д. И. Миминошвили (1956) описал глубокий невроз у самца, наблюдавшего пересадку самки-напарницы к другому самцу. Описаны неврозы в результате изоляции вожака от стаи (Л. В. Алексеева, 1959; Ш. Л. Джалагония, 1960, 1972б, и др.).

Обезьяны оказались исключительно чувствительными к ограничению их двигательной активности, например путем иммобилизации в станке. В этих случаях наблюдается бурное проявление «рефлекса свободы» с симптомами нарушения высшей нервной деятельности и вегетативных функций. Чрезмерно чувствительными к таким ограничивающим воздействиям, особенно если они наносились на конечности, оказались павианы, у которых отмечены случаи шокового состояния и даже гибели в станке (В. Г. Старцев 1971).

Неврозы у обезьян возникают и в результате нарушения биологических ритмов, например, естественного светоритма, связанного со сменой дня и ночи (Г. М. Черкович, 1959), а также нарушения суточного режима питания (Г. М. Черкович, 1960).

Систематические исследования неврозов, вызванных нарушением взаимодействия важнейших биологических реакций у обезьян, принадлежат Ш. Л. Джалагония (1960, 1972а,б, 1975). В его работах установлено, что патогенное влияние оказывает не всякое нарушение стадно-половых отношений, а лишь такое, которое, во-первых, предельно ограничивает возможность организма адаптироваться к меняющимся условиям внешней среды и, во-вторых, представляет собой комплекс биологически значимых факторов. Первые условия создавались частым изменением неравнозначного положения конкурирующих между собой самцов в их стремлении овладеть самкой. В этой ситуации сильная половая мотивация подавлялась мощным агрессивно-оборонительным возбуждением, конфликтом с конкурирующим самцом. Поскольку ситуация часто повторялась, то имело место длительное возбуждение двух целостных биологических реакций, приобретавших патологический характер и препятствующих формированию адаптивного поведения.

Ш. Л. Джалагония (19726, 1975) провел также подробное изучение причин и механизмов невроза, возникающего вследствие нарушения привычного для обезьян светоритма. В опытах производилась неоднократная смена освещения в помещении с обезьянами. Поскольку обезьяны днем бодрствуют, а ночью спят, т. е. имеют двухфазный суточный ритм, то смена освещения должна была сигнализировать наступление дня и ночи, а частая смена освещения— иммитировать частую смену дня и ночи. Поскольку сон и бодрствование связаны с большими изменениями в функциональном состоянии животных и к концу каждой фазы происходит перестройка механизмов, подготавливающих организм к очередной фазе, то при частой смене освещения должна была иметь место и быстрая перестройка. Если же организм не успевал перестраиваться, то следовало ожидать проявления трудностей в протекании деятельности разных функций, в том числе мозговых, что на самом деле и имело место. При этом отмечалось особо патогенное влияние беспорядочной смены фаз освещения. Так, чередование производилось через каждые 6 ч, каждые 3 ч, каждые 12 ч (но в противофазе естественному дню и ночи), и все эти воздействия наносились беспорядочно в течение 5 мес.

До начала этих воздействий у животных вырабатывались пищевые условные рефлексы на звуковые и зрительные раздражители, а также дифференцировки к ним. Через 1—3 мес после начала извращенного воздействия светоритма стали наблюдаться изменения в высшей нервной деятельности, которые постепенно развивались в глубокую патологию.

Еще одно наблюдение позволяет убедиться в патогенном влиянии частой смены биологически привычных воздействий. У обезьян сильно развит стадный инстинкт, на основе которого формируются разнообразные временные связи, и в течение всей жизни каждая особь оказывается тесно взаимосвязанной с другими особями, строго соблюдая ряд правил поведения в стаде. Так, известно, что вожак первым выбирает самку, первым удовлетворяет голод и т. п. (Б. А. Лапин с соавт., 1960, и др.). Основываясь именно на этом, у самцов часто меняли самок в фазе их половой зрелости. Самец, едва привыкнув к самке, лишался ее и получал взамен другую, а первая оказывалась в соседней клетке с другим самцом. Эти и аналогичные им вмешательства в стадные взаимоотношения вызывали эмоционально окрашенные реакции, драки между особями и, наконец, разные проявления нарушений условнорефлекторной деятельности.

Перейдем к анализу результатов изучения особенностей невротизации в эволюционном ряду животных. Воздействующий на мозг внешний мир для низших животных организован проще, однообразнее, чем для высших. Взаимоотношение животных с окружающей их средой в восходящем эволюционном ряду усложняется, становится значительнее, разнообразнее. Это во многом определяет особенности тех условий, которые являются адекватными для нормальной неврной деятельности, и тех, которые, наоборот, лежат за пределами возможностей нормального адаптивного реагирования. Из этого следует, что одни и те же раздражители, приобретающие для животного сигнальное значение ввиду их связи с безусловным раздражителем, должны по-разному влиять на нервную систему, должны составлять разную степень сложности и нагрузки на аналитико-синтетическую функцию мозга в эволюционном ряду от низших к высшим животным (Л. Г. Воронин, 1965; А. И. Карамян, 1970).

Рассмотрим одну__из частных причин возникновения невроза — усложнение ситуации эксперимента — в рамках отмеченной закономерности. Результаты исследования разных животных — от рыб до приматов — позволяют утверждать, что в восходящем эволюционном ряду неизмеримо возрастает способность интегрировать внешние сигналы, анализировать и связывать их разные комбинации с безусловными реакциями. Многочисленные эксперименты дают все основания для такого вывода. Благодаря сложившейся традиции (хотя и далеко не обоснованной, если иметь в виду исследования закономерностей адаптивного поведения в естественных условиях существования животных) используется очень ограниченный, однотипный круг искусственных раздражителей для изучения условно-рефлекторной деятельности самых различных животных. Из изложенных выше фактических данных можно было убедиться, что у рыб и птиц даже увеличение стереотипа условных сигналов на один раздражитель может вызвать нарушение условнорефлекторной деятельности, не говоря уже о трудной задаче формирования условного рефлекса на комплекс раздражителей. В то же время у хищных легко формируется условнорефлекторное поведение на многокомпонентный комплекс сигналов разной модальности и с различным их расположением в пространстве, а трудность при решении такой задачи возникает только при дефиците времени.

Еще более развита аналитико-синтетическая функция мозга у обезьян, в отношении которых приемы невротизации, разработанные на собаках, оказались мало- или неэффективными.

Рассмотрим далее влияние на разных животных другого фактора невротизации—изменения стереотипа условных рефлексов. Исследования на низших показали, что даже незначительные изменения в условиях эксперимента резко нарушают выработанное поведение независимо или без существенной зависимости от типологических особенностей их нервной системы. Между тем у хищных нарушение упроченных стереотипов условных рефлексов может стать невротизирующим фактором для животных со слабым типом нервной системы. Далее, высшая нервная деятельность приматов легко перестраивается при изменении условнорефлекторного стереотипа без значительных признаков трудности, и в то же время нарушение жизненных, биологически важных стереотипов, как привычные стадно-половые отношения и суточно-световой ритм, т. е. стереотипов, во многом отражающих инстинктивную деятельность, сравнительно легко вызывает невроз. Очевидно, свойственное для низших животных сравнительное однообразие взаимодействия с внешней средой способствует относительно легкому формированию стереотипа условных рефлексов (на элементарные раздражители), и в то же время изменение выработанного стереотипа является фактором, резко нарушающим нормальное (стереотипное) течение нервных процессов, выступая как сильнейший антигомеостатический раздражитель, ведущий к патологии, неврозу. Что же касается высших животных, особенно приматов, то их нервная система, приспособленная к постоянно меняющейся внешней среде, легко справляется с нарушением внешнего (условнорефлекторного) стереотипа и формирует новое адаптивное поведение.

Важным условием изучения причин невротизации и понимания существующих данных по этому вопросу является учет экологических особенностей поведения животных в естественной среде их обитания. Значение фактора экологической адекватности выступило особенно демонстративно на приматах. Как отмечалось, наиболее глубокие нарушения нервной деятельности возникали на раздражители, высокозначимые для обезьян в условиях их естественного обитания, например, появление змеи в кормушке с едой. Оказались сильно патогенными и факторы, ограничивающие возможность проявления характерных для этих животных функций, например, высокой двигательной активности путем иммобилизации, особенно конечностей, и изменение обычного для обезьян чередования светоритма, ведущее к рассогласованию механизмов регуляции суточной периодики. Далее, как показали исследования Ш. Л. Джалагония (1975), важнейшим условием невротизации является создание обстановки, ограничивающей возможности адаптации организма к экологически неадекватным условиям.

В исследованиях закономерностей эволюции высшей нервной деятельности в норме и патологии выявлено особое значение адекватности методического подхода к решению задачи. Как отмечалось, у низших (до хищных) очень часто нарушения возникают уже в процессе образования новых положительных или отрицательных временных связей, при выработке разных форм внутреннего торможения или элементарной (исходя из данных, установленных на более высокоорганизованных животных) интеграции условных сигналов. В этих исследованиях обычно копируются методы выработки условных рефлексов, разработанные применительно к хищным (собакам), причем часто без учета видовых особенностей свойств высших нервных процессов, хотя эти свойства имеют различную характеристику у разных животных. Так, последовательное торможение на дифференцировочный сигнал исчезает у рыб через 4—8 мин (Ф. П. Ведяев, 1956), у белых крыс — через 3—5 мин, а у обезьян — через 10—20 с (С. Д. Каминский, 1958). Совершенно очевидно, что при использовании сшибки в целях невротизации временные интервалы между положительным и отрицательным сигналами применительно к каждому из этих животных должны быть различными. Несоблюдение этого условия и является причиной легкой невротизации животных даже при выработке «элементарной» дифференцировки, что и послужило основанием для малообоснованного вывода о том, что высшая нервная деятельность низших по своим свойствам приближается к слабому типу высшей нервной деятельности более высокоорганизованных животных.

Результаты изучения экспериментальной патологии высшей нервной деятельности различных представителей одного и того же вида животных указывают на значительные внутривидовые различия между ними. Так, среди грызунов легче невротизируются кролики и морские свинки и труднее — крысы. Как отмечалось, имеются различия и между крысами и мышами. Значительные внутривидовые различия по устойчивости нервной системы к факторам невротизации выявлены и у хищных, и у приматов. Однако окончательный вывод о существующих здесь закономерностях должен быть сделан на основании учета экологической адекватности приемов невротизации. И этому вопросу до сих пор не уделялось должное внимание, в результате чего разные представители одного и того же вида подвергались идентичным воздействиям. Кроме того, практически у всех видов животных выявились индивидуальные различия по устойчивости их нервной системы к патогенным воздействиям. Этот вопрос рассматривается в специальной главе, посвященной проблеме типов высшей нервной деятельности.