Внутреннее строение створок
На внутренней стороне створок можно наблюдать следы прикрепления мягкого тела (число и расположение мускульных отпечатков, форма мантийной линии и особенности связки), а также строение зубного аппарата (рис.5.23).
| Рис.5.23 Строение внутренней поверхности створок пелеципод |
Связка – хитиновое эластичное образование, которое служит для раскрытия створок, расположено у макушки снаружи или внутри в специальной выемке (рис.5.24). Связка может быть простой и сложной, наружной, внутренней или занимать промежуточное положение: находиться частично снаружи, а частично внутри или быть полувнутренней.
Рис.5.24 Типы и положение связок у пелеципод
Мантийная линия (место прикрепления мантии к внутренней стороне створки) бывает цельная или с выемкой – мантийным синусом (м.с.) (рис.5.25). Присутствие мантийного синуса указывает на присутствие у раковин сифонов.
.
Рис.5.25 Типы мантийной линии на внутренней стороне створок пелеципод
Мускульные отпечатки – место прирастания мускулов - замыкателей (аддукторов). Раковины могут иметь один или два мускула, равные или неравные между собой (рис.5.26).
Рис.5.26. Положение мускулов на внутренней стороне створок пелеципод
Замочный аппарат (замок) расположен вдоль утолщенного смычного края с внутренней стороны створки. Представлен выступами – зубами на одной створке и соответствующими им впадинами – зубными ямками на другой створке (Рис. 5.27).
Рис. 5.27 Типы замочного аппарата пелеципод
Систематика ископаемых двустворчатых моллюсков основана на строении замка.
По особенностям строения замка выделяют следующие отряды:
• Рядозубые (Таксодонты) Taxodonta – раковины равносторонние, замок состоит из ряда зубов сходного строения.
• Беззубые (Дизодонта) Dysodonta – раковины равностворчатые и неравностворчатые, зубной аппарат отсутствует.
• Расщепленнозубые (Шизодонта) Schizodonta – раковины равностворчатые, разнообразно скульптированные. Зубной аппарат представлен крупным зубом с поперечными насечками, расположенным под макушкой и более мелкими латеральными зубами.
• Разнозубые (Гетеродонта) Heterodonta – раковина равностворчатая, зубной аппарат состоит из кардинальных зубов, расположенных около макушки и латеральных зубов, расположенных по краям.
• Толстозубые (Пахиодонта) Pachyodonta– раковина неравностворчатая, часто роговидная, замочный аппарат представлен массивными изогнутыми выступами.
• Связкозубые (Десмодонта) Desmodonta – раковины равностворчатые. Створки соединяются связкой, расположенной под макушкой в специальной выемке, под макушкой второй створки выемке соответствует выступ.
Отряд Taxodonta Таксодонты (Рядозубые)
Род Arca Linnaeus рис.5.28
Раковина средних размеров, зияющая, трапециевидная, с макушками, приближенными к переднему краю. В задней части створок развит киль. Ребристость радиальная. Замочный край прямой, длинный, зубы мелкие. Мантийная линия цельная. Обитают на скалистых грунтах морских бассейнов. Юра – ныне.
| Рис.5.28 Arca sp.левая створка: А- изнутри, Б – снаружи; а – арея с ребрышками (шевронами), з – прямой замочный край с зубным аппаратом рядозубого типа, м – мантийная линия, о – отпечатки мускулов |
Отряд Dysodonta дизодонта (Беззубые)
Род Gryphaea Lamarck рис.5.29
Левая створка сильно выпуклая с клювовидно загнутой центральной макушкой. Правая створка плоская или вогнутая. Мускул один, крупный. Раковина толстостенная, пластинчатая (многослойная).Раковины свободно лежали на дне. Морские жители. Юра.
| Рис.5.293 Gryphaea sp.: л - левая створка, п - правая створка | Рис.5.30 Ostrea sp.: А– левая створка снаружи: к- концентрические пластины, осложненные радиальной ребристостью, р – рубец прикрепления; Б – левая створка изнутри: с- связочная ямка, о – отпечаток мускула |
Род Ostrea Linnaeus , рис.5.30
Раковина средних и крупных размеров, резко неравностворчатая, изменчивых очертаний. Макушки низкие, уплощенные. Левая створка обычно более выпуклая. Створки толстые пластинчатые (многослойные). Скульптура «смазанная», не постоянная. Имеет концентрические и радиальные элементы, отличающиеся на правой и левой створках. Связка внутренняя, расположена под макушкой. Мускул единичный, крупный. Раковины прикрепляются цементацией или свободно лежат на дне. Поселяются группами (устричные банки). Морские жители, Мел – ныне.
Род Inoceramus Sowerby in Parkinson, рис.5.31
Раковина разнообразной формы и размеров с макушками, приближенными к переднему краю. Створки толстые с сильно развитым призматическим слоем. Скульптура резкая, концентрическая в виде ребер-складок, часто проявленных и на внутренней стороне створок. Отпечаток переднего мускула значительно меньше заднего. Морской бентос, юра – мел.
| а | б | Рис. 5.31 Inoceramus sp. а – левая створка вида I/ crippsi, б – левая створка и смычной (замочный) край вида I. baltics; ся – связочные ямки |
Род Mytilus Linnaeus Рис.5.32
Раковина от мелких до крупных размеров, равносторонняя, удлиненно-клиновидной формы, с конечно расположенными макушками Смычной край прямой, накленен назад, вдоль него протягивается наружная связка. Передний край редуцирован. Прикрепление раковины происходитбиссусом. Отпечаток заднего мускула длинный, отчетливый, отпечаток переднего мускула маленький сдвинут под макушку. Мантийная линия цельная. Существовуют с поздней юры по ныне.
Род Buchia Rouillier, рис.5.33
Раковина неравностворчатая, неравносторонняя. Левая створка более выпуклая с загнутой клювовидной макушкой. Макушки смещены относительно друг друга, повернуты в разные стороны и левая возвышается над правой. Скульптура концентрическая. Отпечаток переднего мускула значительно меньше заднего. Морской бентос, средняя юра – ранний мел.
| Рис. 5.32 Mytilus sp., левая створка: а – изнутри, б - снаружи; зм – задний мускульный отпечаток, пм – передний мускульный отпечаток | Рис.5.33 Buchia sр., внешний вид: а – со стороны правой ств |
Род Chlamys Roding, Рис. 5.34
Раковина крупных и средних размеров, округленная с прямым смычным краем и хорошо развитыми «ушками». Створки слабо выпуклые. Макушка низкая треугольная, не выступает за смычной край. Ребристость радиальная, представлена грубыми ребрами и складками, отражающимися на внутренней стороне створок. Связка внутренняя, расположена в треугольной ямке под макушкой. Мускульный отпечаток крупный, один, приближен к переднему краю. Морской бентос, триас – ныне.
| Рис. 5.34 Chlamys sp : а – левая створка, б – правая створка, у – ушки |
Отряд Schizodonta шизодонта (Расщепленнозубые)
Род Trigonia Bruguiere рис. 5.35
Раковина средних и крупных размеров, равностворчатая и неравносторонняя. Очертания створок треугольные; от макушки к заднему краю протягивается киль (перегиб створки). Ребра на переднем поле створок концентрические, на заднем поле – радиальные. Замочный край дуговидный с крупными зубами, имеющими поперечные насечки. На правой створке – два широко рвленные зуба, на левой – массивный центральный зуб. Морской бентос, поздний триас – ранний мел.
Рис.5.35 Trigonia sp., А – правая створка снаружи: з – заднее поле, к – киль, кр- концентрические ребра переднего поля, р – радиальные ребра заднего поля; Б,В - внутреннее строение левой (Б) и правой (В) створок и: зм – отпечаток заднего мускула, пм – отпечаток переднего мускула, зк – расщепленные кардинальные зубы с насечкой, зяк – зубные ямки кардинальных зубов |
Род Unio Philipsson , рис.5.36
Раковина гладкая, средних и крупных размеров, удлиненно-овальная, равностворчатая, неравносторонняя. Зубной аппарат состоит из кардинальных зубов, один из которых расщеплен, и длинных задних боковых зубов. Связка наружная, мускульных отпечатков два. Мантийная линия цельная. Имеет толстый перламутровый слой. Живет в пресных водах, внутри раковины могут образовываться маленькие жемчужины. Юра – ныне.
Отряд Heterodonta гетеродонта (Разнозубые)
Род Mactra Linnaeus рис.5.37
Раковина округленно-треугольная, средних или крупных размеров. Макушки смещены к переднему краю. Раковина гладкая или концентрически-ребристая, имеет линии нарастания. Замок хорошо развит: на правой створке имеется два кардинальных зуба и по два передних и задних латеральных. На левой створке количество зубов вдвое меньше. Мантийная линия с неглубоким синусом. Морской и солоновато-водный бентос. Средний палеоген – ныне.
| Рис.5.36 Unio sp., левая створка: А - изнутри, видны длинные латеральные (б) короткие кардинальные (к) зубы, Б – створка снаружи | Рис.5.37.Mactra sp: обе створки изнутри, вс – место прикрепления внутренней связки |
Отряд Desmodonta десмодонта (Связкозубые)
Род Mya Linnaeus , рис.5.38
Раковина овальная средних и крупных размеров, зияющая сзади и часто спереди. Ребра концентрические. Макушки меленькие почти центральные. Под макушкой левой створки находится ложковидный выступ для внутренней связки. Под макушкой первой – соответствующая выемка. Мантийная линия с глубоким синусом. Два мускула. Зарывающиеся морские жители. Поздний палеоген – ныне.
| Рис.5.38 Mya sp.: А- правая створка изнутри, Б – левая створка изнутри, В- вид створок сбоку, лв – ложковидный выступ для связки, мс – мантийный синус |
Отряд Pachyodonta пахиодонта (Толстозубые)
Род Diceras Lamarck , рис.5.39, 5.40
Раковина крупная, гладкая, вздутая, неравносторонняя. Правая створка немного больше левой. Макушки обеих створок роговидно закручены вперед. На правой створке присутствуют крупные толстые изогнутые зубы – кардинальный и передний боковой. На левой створке имеется изогнутый передний боковой зуб. Наружная связка находится в узкой борозде. Морские прирастающие или погруженные в осадок жители. Поздняя юра.
| А | Б | |
| Рис.5.39 Diceras sp.: внешний вид раковины | Рис.5.40 Diceras sp.: А- левая створка изнутри, Б – правая створка изнутри, кз – толстозубый тип замка с утолщенными зубами |
Двустворчатые моллюски появились в кембрии, но в палеозое были немногочисленны. В мезозое начался их расцвет, который продолжился в кайнозое.
В кайнозое бывают породообразующими (пелециподовые известняки).
Двустворчатые моллюски – бентосные эвригалинные организмы. Среди них есть формы, которые ползают или свободно лежат на дне, или зарываются на разную глубину в грунт, прикрепляются к камням или водорослям, высверливаются в камни или древесину. Могут образовывать поселения – «банки».
Класс Cephalopoda Цефалоподы (Головоногие моллюски)
Головоногие моллюски являются наиболее высокоорганизованной группой беспозвоночных. Из современных животных к ним относятся кальмары, каракатицы, осьминоги, наутилусы. Головоногие обитают в морях нормальной солености и ведут активно плавающий хищный образ жизни (Рис.5.41).
Все цефалоподы двусторонне-симметричные животные с длинным или коротким туловищем и хорошо развитой головой и глазами. Тело покрыто мантией, которая плотно прилегает к нему, а на брюшной стороне животного образует мантийную полость, открывающуюся впереди. Нога преобразована в венчик щупалец, сросшихся с головой, и воронку. На щупальцах есть присоски и крючки. Число щупалец у разных групп головоногих варьирует, а сами щупальца служат для передвижения, захвата пищи и обороны от врагов. Рот расположен в центре венца щупалец и снабжен двумя клювообразными известково-роговыми челюстями. Их остатки называются ринхолитами. В глотке расположена терка (радула), служащая для перетирания пищи. Нервные узлы сконцентрированы в сплошную массу – «головной мозг», заключенную в хрящевую капсулу. Имеется 2 или 4 жабры, сложная пищеварительная система. Верхнюю часть головы часто прикрывает капюшон, часто снабженный минеральной крышечкой - аптихом.
Рис.5.41 Нектонные цефалоподы: а – реконструкция аммонита, б – наутилус, в – самка осьминога – аргонавта с выводковой камерой, г – реконструкция белемнита, д – каракатица- сепия
Передвижение головоногих при помощи воронки происходит следующим образом: вода через широкую щель всасывается в мантийную полость и оттуда с силой выталкивается через воронку. Реактивная сила струи воды толкает моллюска задним концом тела вперед. У некоторых современных головоногих есть чернильный мешок.
Головоногие обладают наружным или внутренним скелетом, имеющим вид прямой или спиральной раковины, стержня или пластины. Их скелет – раковина, разделена перегородками (септами) на камеры (Рис.5.42). Тело животного располагается в переднее (жилой камере), остальные камеры полые внутри и называются воздушными. Их совокупность образует фрагмакон. Перегородки прикрепляются изнутри к стенке раковины и в месте прикрепления образует линию прикрепления перегородки – перегородочную линию. Воздушные камеры сообщаются между собой сифональными отверстиями, расположенными в перегородках. Через них проходит мягкий тяж (сифон), являющийся выростом задней части тела животного. В местах прохождения сифона через перегородки для его поддержания у краев перегородок образуются септальные трубки. Они образуют канал, служащих для газообмена и водообмена в воздушных камерах.
Стенки раковины состоят из трех слоев: наружного органического и двух известковых – фарфоровидного и перламутрового; перегородки формируются перламутровым слоем. У некоторых цефалопод раковина заключена внутри мягкого тела, а иногда полностью редуцирована. Внутренняя раковина обычно сложена арагонитом.
Рис.5.42 Особенности строения современного р. Nautulus: А - вид со стороны устья; Б – поперечный разрез раковины и мягкого тела
В раковине выделяются брюшная, спинная и боковые стороны.
В класс головоногих входят семь подклассов, которые различаются по положению и размерам сифона, строению септальных трубок, форме раковин и характеру перегородок, числу жабр и количеству и строению рук (рис.5.43).
Представители почти всех подклассов являются вымершими. В настоящее время существуют немногочисленные представители подкласса Nautiloidea и более многочисленные представители подкласса Coleoidea.
Рис 5.43 Схема строения основных представителей класса Cephalopoda
Подкласс NAUTILOIDEA НАУТИЛОИДЕИРис. 5.44,
Раковина прямая, изогнутая или свернутая в плоскую спираль, иногда боченковидная. Поверхность обычно гладкая. Перегородочные линии от прямой до различной степени волнистости. Сифон центральный. Короткие септальные трубки направлены назад. Наутилоидеи известны с позднего кембрия до ныне. В настоящее время существует один представитель этого подкласса – р. Nautilus, обитающий на глубинах от 100 до 600 м.
| Рис.5.44 Nautilus sp.ядрос волнистой перегородочнойлинией: А – вид с боковой стороны, Б – вид со стороны устья |
Подкласс Orthceratoidea ОртоцератоидеиРис. 5.45
Раковина от прямой до слегка изогнутой, гладкая, реже с поперечной кольчатой и продольной скульптурой. Перегородки линзовидно-вогнутые. Перегородочная линия почти прямая. Сифон узкий, центральный или субцентральный. Септальные трубки короткие, прямые. Существовали от ордовика до триаса.
| В | Рис.5.45 Строение ортоцератоидей: А - Orthoceras sp.,: ядро жилой камеры; Б - Kionoceras sp.: внешний вид раковины со следами продольной ребристости; В – схема продольного разреза, б – схема продольного разреза через воздушные камеры: пт – прямые септанальные трубки, в – схема поперечного разреза: су- сифон узкий. |
Подкласс ENDOCERATOIDEA ЭНДОЦЕРАТОИДЕИРис. 5.46
Наиболее крупные вымершие ордовикские головоногие, самые крупные из которых могли достигать в длину 3 м. Раковины эндоцератоидей обычно прямые и редко слабоизогнутые. Перегородки простые, слегка вогнутые. Перегородочная линия прямая. Сифон очень широкий, расположен с краю. Септальные трубки длинные, доходят до следующей перегородки и заходят в предыдущую септальную трубку. Развиты внутрисифональные отложения (эндоконы), представленные известковыми коническими образованиями. Поверхность гладкая или с поперечной кольчатой скульптурой. Ордовик.