Распределение сердечного выброса, мышечный кровоток и АВР-О2
Рис. 46. Содержание О2 в артериальной и смешанной венозной крови в связи с потреблением О2 при макси-. мальной аэробной работе у высококвалифицированных спортсменов (черные кружки), спортсменов-разрядников (светлые кружки) и нетренированных мужчин (треугольники) |
Высокий уровень аэробных возможностей у тренированных спортсменов зависит не только от большого сердечного выброса, но и от способности более эффективно использовать его. Эта спог собность может быть оценена величиной системной АВР-О2, т. е. разностью между содержанием О2 в артериальной крови и в смешанной венозной крови, протекающей через правое сердце. Чем больше системная АВР-О2, тем более эффективно организм использует сердечный выброс, тем экономнее работает его кис-лородтранспортная система. Содержание О2 в артериальной крови у тренированных спортсменов ни в условиях покоя, ни при аэробных нагрузках любой мощности не отличается от содержания его у неспортсменов (рис. 46). Поэтому увеличение системной АВР-О2 в результате тренировки выносливости может происходить исключительно за счет снижения содержания О2 в смешанной ве-нозной крови, т. е. за счет более полного использования О2, транспортируемого кровью.
Рис. 47. Содержание О2 в смешанной венозной крови при разной скорости потребления О2 во время выполнения аэробных нагрузок: 1 - умеренно тренированные, 2 - нетренированные, 3 - хорошо тренированные |
У умеренно тренированных и нетренированных мужчин содержание О2 в смешанной венозной крови уменьшается примерно одинаково по мере увеличения мощности выполняемой нагрузки (рис. 47). При максимальной аэробной работе оно в среднем равно около 55 мл О2 на каждый литр смешанной венозной крови. Системная АВР-О2 в этих условиях составляет примерно 140 мл О2/л. У очень выносливых спортсменов при одинаковой с нетренированными людьми работе (равном потреблении О2) содержание кислорода в смешанной венозной крови ниже. Минимальное содержание О2 в смешанной венозной крови у таких спортсменов составляет в среднем около 25 мл О2/л. Поэтому максимальная система АВР-О2 у них выше, чем у нетренированных, - в среднем 150 - 155 мл О2/л (см. табл. 13).
Следовательно, спортсмены, тренирующие выносливость, более эффективно реализуют свои кислородтранспортные возможности, так как "извлекают" из каждой единицы объема крови, прокачиваемого сердцем, больше О2, чем нетренированные люди.
Рис. 48. Мышечный кровоток и потребление О2 мышцами (мл/мин/100 г мышцы) в покое и при максимальной аэробной работе: без штриховки - у иесяортсменов, со штриховкой - у спортсменов |
В процессе тренировки совершенствуется перераспределение кровотока между активными и неактивными органами, так что максимальная доля сердечного выброса, которая может быть направлена к работающим мышцам, у спортсменов больше, чем у нетренированных людей.
В результате тренировки выносливости увеличивается число капилляров в тренируемых мышцах. Обильная капилляризация тренируемых мышц - один из важнейших механизмов повышения их работоспособности (см. ниже). Благодаря увеличению объема капиллярной сети максимально возможный мышечный кровоток у спортсменов выше, чем у неспортсменов (рис. 48). У спортсменов, тренирующих выносливость, повышена и общая скорость диффузии различных веществ, в том числе и О2, через капиллярные стенки, соответственно и максимальное количество О2, которое могут получать тренированные мышцы, больше того, которое могут получать нетренированные мышцы.
Рис. 49. Мышечный кровоток во время стандартной работы: 1 - до тренировки, 2 - после 5 недель тренировки выносливости |
Тренированные мышцы обладают повышенной способностью экстрагировать (и утилизировать) кислород из крови. Максимальная скорость потребления О2 на единицу объема у тренированных мышц примерно в 1,5 раза выше, чем у нетренированных. Это означает, что тренированным мышцам требуется меньше крови, чем нетренированным, чтобы получить такое же количество О2. Поэтому лри выполнении одинаковой работы кровоток через работающие мышцы после тренировки ниже, чем до тренировки (рис. 49). При одинаковой субмаксимальной работе кровоток на 1 кг работающей мышечной массы у спортсменов ниже, чем у нетренированных людей.
При выполнении одинаковой субмаксимальной аэробной работы (с равным потреблением О2) сердечный выброс у спортсменов и неспортсменов примерно одинаков. Следовательно, доля сердечного выброса (абсолютная в л/мин и относительная в %), направляемая к работающим мышцам, у спортсменов ниже. Таким образом, у них больше крови может быть направлено во время работы к другим органам и тканям тела, в частности в чревную область и в дожную сеть. Поэтому во время выполнения спортивных упражнений важнейшие внутренние органы у спортсменов находятся в более благоприятных условиях'кровоснабжения, чем у нетренированных людей.
Рис. 50. Температура ядра тела во время выполнения работ разной аэробной мощности: 1 - у нетренированных, 2- у тренированных мужчин |
Возможность направить более значительную часть сердечного, выброса в систему кожной циркуляции означает, что у спортсменов лучше условия для усиления теплоотдачи и тем самым для предотвращения нежелательного повышения температуры тела. Это одна из главных причин, почему температура тела у тренированного человека ниже, чем у нетренированного, при выполнении одинаковой работы (рис. 50).
Иначе обстоит дело при максимальной аэробной работе. Прежде всего, такие нагрузки по мощности и предельной продолжительности значительно выше у спортсменов, чем у неспортсменов, и недоступны последним. Возможность их выполнения спортсменами определяется, в частности, высокой способностью кислородтранспортной системы доставлять к работающим мышцам большое количество О2 в единицу времени, что обеспечивается большим сердечным выбросом и увеличенной долей его (%), направляемой к работающим мышцам. При максимальной аэробной нагрузке работающие мышцы спортсменов получают значительно большее количество крови в единицу времени и, кроме того, экстрагируют из него больше О2, чем нетренированные мышцы у.неспортсменов. Хотя в этих условиях очень большая доля сердечного выброса направляется к работающим мышцам (до 85-90%), условия кровоснабжения жизненно важных ("неактивных") органов и тканей тела у спортсменов лучше, чем у нетренированных людей.
Следует отметить также, что при выполнении максимальной аэробной работы У спортсменов значительно снижается рН и повышается температура венозной крови, протекающей через работающие мышцы. В результате происходит сдвиг кривой диссоциации оксигемоглобина вправо (эффект Бора), что облегчает освобождение гемоглобина от О2 в крови тканевых капилляров и его диффузию в мышечные клетки. Кроме того, сдвиг кривой диссоциации выполняет и важную "защитнук" Функцию: несмотря на усиленную экстракцию Ог тренированными мышцами и сильное снижение процента насыщения гемоглобина кислородом, парциальное напряжение О2 в мышечной венозной крови у спортсменов в среднем не отличается от такового у нетренированных людей и не падает ниже 10-20 мм рт. ст. Это обеспечивает поддержание достаточного градиента напряжения О2, так что даже мышечные клетки, расположенные вблизи венозного Конца капилляра, продолжают получать достаточное количество О2 из крови.
Таким образом, главные эффекты- тренировки выносливости в отношении сердечно-сосудистой системы состоят в: