Сравнительно-эмбриологические доказательства макроэволюции
Сравнительная эмбриология располагает двумя основными методами изучения эволюционного процесса: выявлением зародышевого сходства и изучением явлений рекапитуляции.
В первой половине ХIХ века выдающийся русский ученый К.М. Бэр сформулировал закон зародышевого сходства:
1. Общее образуется в зародыше раньше, чем специальное.
2. Из более общего образуется менее общее.
3. Зародыши всех классов изначально сходны.
4. Зародыши высших форм никогда не бывают похожи на взрослых животных другого вида, а только на их зародышевые формы.
Действительно, если сравнить между собой зародыши позвоночных животных на ранних стадиях их развития, то можно выделить ряд сходных черт в их строении: сходная рыбообразная форма тела, зачатки хвоста и конечностей, жаберные карманы по бокам переднего отдела кишечной трубки, хорда, двухкамерное сердце и один круг кровообращения с правой дугой аорты, кишечная трубка прямая, нервная трубка на спинной стороне тела и т.п. По мере развития, у эмбрионов проявляются сначала признаки класса, затем отряда, семейства, рода и, наконец, вида.
Идеи К.М. Бэра получили развитие в работах Э. Геккеля и Ф. Мюллера, А.Н. Северцова, став основой биогенетического закона (1866 год) и учения о рекапитуляциях и филэмбриогенезах (1910 год). Биогенетический закон (закон Геккеля-Мюллера) гласит: каждая особь в своем индивидуальном развитии (онтогенезе) повторяет историю развития своего вида (филогенез), то есть онтогенез есть краткое и быстрое повторение филогенеза. Такое повторение признаков предковых форм на эмбриональной стадии развития организмов Э. Геккель называл рекапитуляцией. При этом на более ранних стадиях развития повторяются признаки более отдаленных предков (у многоклеточных – зигота (одноклеточная стадия), бластула (многоклеточная однослойная стадия, наподобие колонии вольвокса), гаструла (двуслойная стадия, наподобие кишечнополостного) и т.д.). На поздних стадиях проявляются признаки более близких предков или более родственных современных форм. Принцип рекапитуляции не ограничивается лишь морфологическими изменениями, в ходе происходят и физиолого-биохимические рекапитуляции. Например, зародыш птиц на ранних стадиях выделяет аммиак (как рыбы), на более поздних – мочевину (как земноводные), а на завершающих – мочевую кислоту (как большинство рептилий и птицы). Сходные изменения наблюдаются и в эмбриогенезе земноводных. Принцип рекапитуляции имеет большое значение для восстановления хода эволюционного развития многих групп, палеонтологические материалы по которым отсутствуют или их недостаточно.
Э. Геккель признавал, что в ряде случаев в онтогенезе по ряду признаков у особей не происходит рекапитуляции. Поэтому он разделил изменения, происходящие на эмбриональной стадии онтогенеза организмов на палингенезы и ценогенезы. Палингенезы соответствуют явлению рекапитуляции, то есть, это повторение филогенетических изменений в индивидуальном развитии. Ценогенезы – отклонения от рекапитуляции, происходящие в результате приспособления зародышей или молодых особей к специфическим условиям существования. Одним из проявлений ценогенезов является формирование у зародышей специальных провизорных органов, исчезающих на взрослой стадии (яйцевой зуб у птенцов, аллантоис или зародышевый мочевой пузырь, хвост у головастика лягушки и т.п.).
Учение Э. Геккеля о палингенезах и ценогенезах получило развитие в теории филэмбриогенезов, разработанной А.Н. Северцовым (1910 г.), и отражающей причины рекапитуляций или их отсутствия в ходе онтогенеза. В соответствии с этой теорией, появление специфических видовых признаков взрослых форм может происходит на разных эмбриональных стадиях онтогенеза (ранних, более поздних и конечных), что нарушает ход повторения филогенеза в онтогенезе. Таким образом, филэмбриогенезы – эволюционные изменения эмбриогенеза организмов. А.Н. Северцов выделяет три основных способа таких изменений: анаболия, девиация и архаллаксис.
Анаболия, или надставка конечных стадий развития. При анаболии индивидуальное развитие определенного органа протекает так же, как у предков, и, лишь в конце развития, как надставка к нему, возникает изменение этого органа. Примеры: рассечение листа у многих видов пальм, у монстеры, формирование плодовых тел у грибов, крылатки у семян многих растений, образование пальцеобразных выростов на грудных плавниках рыбы морского петуха, формирование скелета, дифференцировка мышц, распределение кровеносных сосудов у позвоночных. По А.Н. Северцову, анаболия является одним из наиболее распространенных способов филэмбриогенезов у животных и иллюстрирует собой наиболее длительное проявление рекапитуляции и действие биогенетического закона.
Девиация или изменения средних стадий эмбрионального развития. В случае девиации эмбриональное развитие какого-либо органа у потомков принимает иное, чем у предков направление и формируется новообразование, более резко уклоняющееся от рекапитуляции, чем при анаболии. Например, формирование роговой чешуи у рептилий на основе плакоидной чешуи, характерной для акуловых рыб; формирование клубней и луковиц у растений из первичной эмбриональной почки, колючек у барбариса и т.п.
Архаллаксис или изменения на ранних стадиях эмбрионального развития. Это резкие уклонения от рекапитуляции, при них органы не являются преобразованием ранее существующих структур, а представляют собой новообразования. При архаллаксисе биогенетический закон оказывается, практически, не применим. Например: закладка зубов, метамерных органов, волос у млекопитающих, число листьев в мутовках, число тычинок в цветке и т.п. Архаллаксисы широко распространены в эволюции органов, и у растений они встречаются значительно чаще, чем у животных.
Исходя из сказанного выше, можно сделать вывод о том, что эмбриологические данные помогают объяснить единство происхождения всех живых организмов и дают богатый материал для выяснения конкретных путей эволюции органического мира. Ведь можно сказать, что в онтогенезе закладываются новые возможные пути филогенеза вида и надвидовых структур.