Воздействий условных раздражителей

Известен целый ряд условнорефлекторных приемов невротизации животных. Поскольку некоторые из этих приемов не являются адекватными моделями тех воздействий, которые чаще всего вызывают невроз у человека, мы остановимся на них кратко. Более подробно освещены причины невротизации животных, наиболее близкие по внешней структуре к условиям возникновения неврозов у человека.

Один из наиболее часто использованных приемов невротизации заключается в предъявлении животным задачи дифференцирования близких по своим физическим признакам условных раздражителей — зрительных (Н. Р. Шенгер-Крестовникова, 1921; С. Д. Каминский, 1936; М. М. Хананашвили, 1962, и др.), звуковых (И. П. Разенков, 1925; М. К. Петрова, 1926; И. С. Розенталь, 1926; Н. П. Муравьева, 1967; Е. А. Яковлева, 1967, и др.), кожных (Н. И. Красногорский, 1923, и др.).

Механизм невроза, возникающего в результате сближения дифференцируемых сигналов, И. П. Павлов видел в перенапряжении процесса торможения. Но это касалось дифференцирования положительного (подкрепляемого) и отрицательного (неподкрепляемого) раздражителя. Между тем еще в 30-е годы было показано, что условнорефлекторный анализ может осуществляться и путем противопоставления двух положительных сигналов, подкрепляемых разными безусловными раздражителями, например пищевым и оборонительным (В. В. Рикман, 1932; Г. П. Конради, 1932). В дальнейшем было установлено, что дифференцирование двух положительных условных раздражителей может иметь место при их подкреплении, например разными пищевыми продуктами (М. М. Хананашвили, 1955). Эти опыты легли в основу представления о двух механизмах условнорефлекторного различения сигналов — первого, основанного на противопоставлении положительного сигнала отрицательному (т. е., как предполагалось, очагов возбудительного и тормозного процессов), и второго, основанного на противопоставлении положительных условных раздражителей, т. е. двух очагов возбуждения, концентрирующихся по мере выработки дифференцирования. Такая концентрация, согласно точке зрения упомянутых авторов, и лежит в основе различения сигналов.

Мы сочли нужным остановиться здесь на двух упомянутых механизмах дифференцирования раздражителей в связи с тем, что, согласно нашим наблюдениям, не только противопоставление положительного и тормозного сигналов, но и дифференцирование двух положительных сигналов может стать причиной невроза вследствие столкновения двух конкурирующих возбуждений в корковом представительстве безусловного рефлекса. Однако необходимо иметь в виду два обстоятельства. Во-первых, все сказанное касается дифференцирования условнорефлекторных раздражителей. Это приходится подчеркивать, так как в настоящее время хорошо известно, и на это обратил внимание еще И. П. Павлов, что очень тонкое различие-раздражителей может происходить «с места», по безусловнорефлекторному механизму. Во-вторых, при анализе причин и механизмов возникновения неврозов в результате сближения параметров сигналов (формы, интенсивности, частоты и т. д.) первостепенное значение имеет исходное функциональное состояние (тонус) мозга, уровень которого, например в условиях звуконепроницаемой камеры (т. е. частичной депривации) и в условиях естественной двигательной активности, различен. Об этом будет подробнее сказано ниже, здесь же отметим, что в условиях свободной двигательной активности животных нарушения в результате сближения разных параметров зрительных и звуковых раздражителей (независимо от степени сближения параметров) могут вовсе не наблюдаться или возникают гораздо реже.

Описаны случаи невроза в результате резкого удлинения во времени действия тормозного (дифференцированного) раздражителя (И. О. Нарбутович, 1938; Е. А. Яковлева, 1967, и др.) или его резкого укорочения (Н. П. Муравьева, 1959); невроз наблюдали при переделке отрицательного условного раздражителя в положительный и наоборот (И. С. Розенталь, 1926; Д. И. Соловейчик, 1926; Л. К. Данилова, 1958, и др.), при многократной переделке сигнального значения ассоциированной пары условных раздражителей, при изменении порядка следования условных (Н. П. Муравьева, 1976) и безусловных (А. А. Травина, 1960) раздражителей. Описан невроз, возникающий вследствие увеличения времени действия положительного и тормозного условного раздражителя (Е. А. Яковлева, 1967), вследствие угашения одного условного рефлекса в стереотипе или всего стереотипа (М. А. Панкратов, 1958), в процессе выработки системы условных рефлексов.

Н. Ф. Суворов (1961, 1965) описал невроз, возникший в результате совместного раздражения механорецепторов желудка, вызывающего изменения электрических потенциалов стриопаллидарных структур мозга, и прямого электрического раздражения этих структур.

Ряд оригинальных приемов вызова экспериментальных неврозов был разработан П. С. Купаловым и его сотрудниками. Так, показано, что невроз может быть вызван при экстренном изменении способа подачи безусловнорефлекторного раздражения (Н. А. Костенецкая, 1941), качества пищи (О. П. Ярославцева, 1949) или при экстренном уменьшении количества пищи, например, с 20 г, которые животные получали каждый раз, до 2 г (Н. П. Муравьева, 1953), при изменении интервалов между применением условных и безусловных раздражителей в стереотипе и при формировании сложноритмических стереотипов (Н. П.Муравьева, 1976), при раздражении левого и правого глаза световыми сигналами, мелькающими с разной частотой (И. В. Данилов, 1956), и ряд других, подробно описанных П. С. Купаловым (1952). П. С. Купалов следующим образом обобщил все случаи возникновения невроза, наблюдавшиеся И. П. Павловым и его сотрудниками.

По И. П. Павлову, к перенапряжению нервных процессов могут привести следующие факторы: 1) слишком сильные условные раздражители; 2) слишком сложные условные раздражители; 3) предельно тонкое дифференцирование условных раздражителей; 4) удлинение времени действия дифференцировочного условного раздражителя; 5) увеличение числа дифференцировочных раздражителей в системе; 6) одновременное применение положительных и дифференцировочных раздражителей; 7) изменение динамического стереотипа; 8) нарушение работы эндокринных органов (например, в результате кастрации).

П. С. Купалов (1952) на основании собственных исследований отмечает дополнительно следующие «болезнетворные моменты»: 1) перенапряжение механизма регуляции нервных процессов; конкретно — перенапряжение регулирующего торможения; 2) столкновение процесса коркового торможения с возбуждением в центре безусловного рефлекса; несоответствие между силой коркового торможения и силой коркового возбуждения при сложных безусловных рефлексах, инстинктах, эмоциях; 3) столкновение различных (конкурирующих) рефлексов в их корковом представительстве; 4) трудные задачи при пониженном тонусе коры; 5) перенапряжение синтезирующих процессов в коре.

При этом необходимо иметь в виду, что почти все описанные случаи возникновения невроза наблюдались в условиях частичной депривации животных, в так называемых звукоизолированных камерах. Кроме того, в этих условиях эксперимента животное стоит в станке, и при действии болезнетворного или биологически отрицательного раздражителя не может убежать с занимаемого места. Эти главные особенности методики создают низкий уровень функционального состояния (тонуса) мозга, что, очевидно, благоприятствует возникновению невроза, поэтому некоторые из описанных неврогенных воздействий имеют значение только для указанных условий исследования высшей нервной деятельности и не обладают неврозогенным влиянием в иных условиях изучения высшей нервной деятельности, например при свободной двигательной активности животных. Это и было доказано исследованиями

по методике ситуационных условных рефлексов П. С. Купалова (1946) или по методике свободной пробежки И. С. Бериташвили (1932). В этих условиях неврозогенное влияние имеют лишь некоторые из упомянутых выше причин и исключительное значение приобретает воздействие пространственного фактора.

Ниже будут подробнее рассмотрены некоторые приемы невротизации, представляющие собой более или менее адекватные модели возможных условий возникновения неврозов человека.