Теплообразование при мышечном сокращении
Скелетная мышца превращает химическую энергию в механическую работу с выделением тепла. А. Хиллом было установлено, что все теплообразование можно разделить на несколько компонентов:
1. Теплота активации — быстрое выделение тепла на ранних этапах мышечного сокращения, когда отсутствуют видимые признаки укорочения или развития напряжения. Теплообразование на этой стадии обусловлено выходом ионов Са2+ из триад и соединением их с тропонином.
2. Теплота укорочения — выделение тепла при совершении работы, если речь идет не об изометрическом режиме. При этом, чем больше совершается механической работы, тем больше выделяется тепла.
3. Теплота расслабления — выделение тепла упругими элементами мышцы при расслаблении. При этом выделение тепла не связано непосредственно с процессами метаболизма.
Одиночное мышечное сокращение, его фазы. Виды суммации мышечных сокращений (тетанус). Понятие оптимума и пессимума раздражения по Введенскому.
Одиночное сокращение, состоит из нескольких периодов.
Первый — латентный период представляет собой сумму временных задержек, обусловленных возбуждением мембраны мышечного волокна, распространением ПД по Т-системе внутрь волокна, образованием инозитолтрифосфата, повышением концентрации внутриклеточного кальция и активации поперечных мостиков.
Второй — период укорочения.При свободном укорочении мышечного волокна говорят об изотоническом режиме сокращения, при котором напряжение не изменяется, а меняется только длина мышечного волокна. Если мышечное волокно закреплено с двух сторон и не может свободно укорачиваться, то говорят об изометрическом режиме сокращения. В этом случае длина мышечного волокна не изменяется, в то время как размеры саркомеров меняются за счет скольжения нитей актина и миозина относительно друг друга. В организме человека в изолированном виде изотонического или изометрического сокращения не происходит. Как правило, развитие напряжения сопровождается укорочением длины мышцы — ауксотонический режим сокращения.
Третий — период расслабления, когда уменьшается концентрация ионов Са2+ и отсоединяются головки миозина от актиновых филаментов.
Изменение силы сокращения наблюдают при ритмической стимуляции скелетных мышц.
На рис. показаны варианты стимуляции мышцы двумя стимулами.
- Если второй стимул действует в период рефрактерности мышечного волокна, то он не вызовет повторного мышечного сокращения (рис. А).
-Если же второй стимул действует на мышцу после окончания периода расслабления, то вновь возникает одиночное мышечное сокращение (рис. Б).
- При нанесении второго стимула в период укорочения или развития мышечного напряжения происходит суммация двух следующих друг за другом сокращений, происходит неполная суммация единичных сокращений и развивается зубчатый тетанус (рис. В).
- При увеличении частоты стимуляции возможен вариант когда возникнет полная суммация мышечных сокращений и будет наблюдаться гладкий тетанус (рис. Г).
Тетанус — сильное и длительное сокращение мышцы в основе которого лежит повышение концентрации кальция внутри клетки, что позволяет осуществляться реакции взаимодействия актина и миозина и генерации мышечной силы поперечными мостиками достаточно длительное время.
При тетанусе происходит суммация мышечных сокращений, в то время как ПД мышечных волокон не суммируются.
Оптимум раздражения– частота стимуляции, при которой возникает тетанус с наибольшей амплитудой.
Пессимум раздражения – частота стимуляции, при которой происходит снижение амплитуды тетануса или полное расслабление мышцы.
Рис. Механизм суммации мышечных сокращений
Стрелками показаны моменты стимуляции
Периоды мышечного сокращения:
I. латентный
II. укорочения
III. расслабления
Б. Одиночные сокращения
В. Зубчатый тетанус (неполная суммация)
Г. Гладкий тетанус (полная суммация)
