Распределение жизненных форм по земной поверхности
Индикаторное значение жизненных форм. В сходных местообитаниях обычно живут виды, относящиеся к сходным жизненным формам. И процентное участие их в одинаковых биоценозах бывает одинаковым, даже если сообщества территориально удалены друг от друга.
Изучение многообразия жизненных форм – важное направление в экологических исследованиях. Жизненная форма наглядно свидетельствует не только об образе жизни организмов популяции (вида). Она помогает определить специфику биогеоценоза, его развитие, структуру и своеобразие условий жизни в нем, его динамику и историческое развитие в их взаимосвязи со средой. Исследование разнообразия жизненных форм является также надежным средством экологической оценки местообитания. Например, наличие стержнекорневых травянистых поликарпиков является показателем природных сообществ с достаточной аэрацией почвы и сравнительно глубокого залегания грунтовых вод. Индикатором местообитаний с рыхлыми, нормально увлажненными и достаточно аэрируемыми почвами служат длиннокорневищные поликарпики, а столонообразующие – свидетельствуют о рыхлых, но малоплодородных
почвах. Поэтому, сопоставляя состав жизненных форм в природных сообществах, можно охарактеризовать условия жизни в них, экологическую емкость местообитаний.
Индикатором условий могут быть и жизненные формы животных. Так присутствие в биогеоценозе землероев (например, крота), делающих в почве много ходов, свидетельствует не только о рыхлости почвы, но и о ее сравнительно высоком плодородии, тогда как присутствие землероев (например, суслика), делающих глубокие норы, характерно для районов с жарким сухим климатом, где редкий травостой, почвы плотные и хорошо прогреваемые.
Как уже отмечалось, распределение жизненных форм по земной поверхности неодинаково в разных географических зонах и разных сообществах. Это связано не только с биологическими свойствами видов, но и с условиями среды обитания, с почвенно-климатическими особенностями района. В сходных местообитаниях обычно живут виды, относящиеся к сходным жизненным формам. И процентное участие их в одинаковых биогеоценозах бывает похожим, даже если сообщества территориально удалены друг от друга. Это хорошо видно из сравнения процента жизненных форм в сходных широколиственных лесах Смоленщины, окрестностях Курска и на лугах центральных пойм Днепра и Иртыша, проведенного В.Н. Голубевым (табл. 5.3).
Таблица 5.3
Соотношение (в %) основных типов жизненных форм у травянистых растений в сообществах в разных ботанико-географических зонах(по В.Н. Голубеву, 1971)
| Жизненные формы травянистых растений | Типы растительности и районы исследований | |||
| Дубрава (Курск) | Широколиственный лес (Смоленск) | Луга центральной поймы (Днепр у Смоленска) | Луга центральной поймы (Иртыш у г. Тары) | |
| Стержнекорневые поликарпики | 6,1 | 6,0 | 7,4 | 17,0 |
| Кистекорневые | 36,8 | 26,9 | 30,7 | 29,5 |
| Плотнокустовые | - | - | 3,8 | 2,4 |
| Рыхлокустовые | 8,0 | 5,3 | 12,3 | 12,2 |
| Корневищные | 31,6 | 40,0 | 23,5 | 26,8 |
| Столонообразующие | 2,6 | 2,3 | 2,4 | 2,4 |
| Ползучие | 0,9 | 9,8 | 13,6 | 7,3 |
| Корнеотпрысковые | 0,9 | 0,7 | - | 2,4 |
| Клубнеобразующие | 6,7 | 2,5 | - | |
| Луковичные | 4,3 | - | - | - |
| Монокарпики | 7,0 | 2,3 | 3,8 | - |
Как видно из таблицы, близкие типы биогеоценозов в пределах одной географической зоны, даже значительно разобщенные в широтном направлении, характеризуются очень сходным составом жизненных форм растений и процентом их участия в травостое.
Однако, сопоставляя показатели участия каких-либо жизненных форм в биогеоценозах одного и того же типа, можно видеть, что они близки друг к другу, но неодинаковы. Так, различным будет процент длиннокорневищных растений в луговых степях лесостепи: в европейских луговых степях они составляют 16,3%, в западносибирских – 15,8; в восточносибирских – 18,9; в нагорьях крымской яйлы – 19,6. Следовательно, условия жизни в этих однотипных природных сообществах не равнозначны, а имеют свои индивидуальные черты. Длиннокорневищных растений в луговых степях примерно 15-20%. В тоже время на лугах их бывает не менее 25%, а в степях их обычно 4-8, изредка 10-12%. Точно также ползучих растений в луговых степях 1-2%, тогда как на лугах их всегда не менее 7-10 и даже 15%. Такое сопоставление жизненных форм растений в биогеоценозах позволяет сделать вывод, что сравниваются два разных их типа: луговые степи и луга. Значит, жизненные формы помогают уточнить тип биогеоценоза.
Встречаемость жизненных форм в географических зонах. В большинстве географических зон нашей страны особенно многочисленны травянистые поликарпики, из них наиболее распространены кистекорневые, рыхлокустовые и корневищные формы. Процент кистекорневых, например довольно высок во всех зонах – от арктических тундр до полупустынь южных районов в странах ближнего зарубежья (табл. 5.4). Особенно много их в смешанных лесах и лугах Подмосковья. Даже в пустынных биогеоценозах Каракумов среди травянистых поликарпиков кистекорневые составляют
довольно высокий процент.
В разных зонах процент плотнокустовых растений меняется мало – от 3,3 до 6,2; лишь в полупустынях Прикаспия они составляют 10,5%. Постоянен и довольно низок во всех зонах холодного и умеренно холодного климата процент луковичных и клубневых, но в полупустынях и пустынях их число возрастает до 10,5%.
В распределении стержнекорневых растений можно отметить два максимума: один из них приходится на арктические тундры горных районов Таймыра, где их насчитывается более 13%, другой – на полупустыни Прикаспийской низменности, там их 29,3%. В то же время в таежных зонах стержнекорневых только 2,1%.
Таблица 5.4
Распределение жизненных форм покрытосеменных растений (%) в различных ботанико-географических зонах (по И.Г. Серебрякову, 1954)
| Жизненные формы растений | Типы растительности и районы исследований | ||||||
| Арктические тундры Зап. Таймыра | Кустарничковые тундры и лесотундры Зап. Таймыра | Таежная зона Приполярного Урала | Смешанные леса и луга Подмосковья | Дубравы и степи Курского гос. заповедника | Полупустыни Прикаспия | Песчаная пустыня Каракумов | |
| Деревья | - | 1,7 | 5,1 | 4,3 | 2,3 | - | - |
| Кустарники | 1,2 | 5.6 | 9.5 | 6,0 | 4,6 | - | - |
| Кустарнички | 3,8 | 5,6 | 6,3 | 3,1 | 0,7 | - | - |
| Стланики | 1,2 | 2,2 | 0,7 | - | - | - | - |
| Подушки | 11,8 | 5,6 | - | - | - | - | - |
| Полукустарники | 1,9 | 3,4 | - | - | 0,8 | 7,9 | 17,5 |
| Стержнекорневые | 13,1 | 5,6 | 2,1 | 5,6 | 17,2 | 29,3 | 0,8 |
| Кистекорневые | 18,1 | 23,0 | 25,3 | 30,8 | 34,8 | 21,7 | 2,5 |
| Рыхлокустовые | 17,5 | 17,4 | 15,0 | 15,8 | 15,2 | 1,5 | - |
| Корневищные | 21,9 | 20,8 | 30,2 | 25,3 | 14,8 | 6,6 | 0,8 |
| Плотнокустовые | 6,2 | 5,6 | 3,8 | 3,3 | 4,2 | 10,5 | - |
| Луковичные и клубневые | 1,9 | 2,2 | 0,6 | 2,8 | 2,8 | 10,5 | 9,1 |
| Корнертпрысковые | 1,2 | 1,2 | 1,4 | 3,0 | 4,6 | 4,2 | |
| Монокарпики | - | - | - | - | - | - | 63,3 |
С продвижением на юг заметно увеличивается количество корнеотпрысковых растений, и особенно возрастает процент монокарпиков. В песчаных пустынях монокарпики составляют две трети от общего числа всех представленных там жизненных форм.
Такая же закономерность в распределении жизненных форм наблюдается при сопоставлении разных поясов растительности в горных районах. Проследим это на примере трех поясов растительности северного склона хребта Терскей-Алатау, в Центральном Тянь-Шане, где было обследовано в общей сложности более 250 видов растений. Данные приведены в таблице 5.5. Из нее видно, что кустарники в большинстве своем распространены в лесолуговостепном поясе. Выше по склону их процент во флоре падает. Стланики и подушки приурочены к альпийскому поясу. Полукустарники лучше всего представлены в сухостепном поясе и совершенно отсутствуют на альпийских лугах. Стержнекорневые преобладают в сухостепном поясе, но в лесном и альпийском их процент также высок.
Кистекорневых растений в альпийском и лесном поясах примерно одинаково много (36,4 и 39,4%), тогда как в сухих степях их найдено только 3,5% (лишь 2 вида растений). Плотнокустовые в пределах исследуемых поясов, как и при зональном распределении, имеют два максимума: в сухостепном, где их насчитывается 8,4%, и в альпийском. В лесном поясе их всего лишь 1,7%. Однако в этом исследовании не учитывали растительность степных участков лесолуговостепного пояса, а ограничивались лишь списком видов, отмеченных на лугах и лесных полянах, экспонированных на север, восток и близкие к ним румбы. При учете растений остепненных участков данного пояса, несомненно, процент плотнокустовых заметно повысится. В альпийском поясе плотнокустовых сравнительно много (5,7%), хотя здесь так же, как и в лесном поясе, не учитывались виды, приуроченные к сильно освещаемым остепененным склонам.
Как и следовало ожидать, луковичные и клубневые растения широко распространены в сухостепном поясе, тогда как в альпийском поясе их число заметно сокращается, а клубневые совершенно исчезают из травостоя.
Таблица 5.5