Осцилляции как отображение активности локальных нейронных сетей

Понять механизм когнитивных процессов в рамках подхода «Человек—Нейрон-Модель» — значит понять устройство и логику работы реализующих этот процесс нейронных сетей, а также нейрофизиологические механизмы, посредством которых достигается активация специализированных нейронных сетей и обеспечивается их взаимодействие в составе общей функциональной системы.

ОР как многокомпонентная реакция представляет различные аспекты активации мозга. За счет каких процессов в специализированной нейронной сети достигается эффект облегчения, активации, позволяющий ей реализовать свои функции? Как найти в ЭЭГ отображение активности локальных нейронных сетей? ЭЭГ — компо­нент ОР в виде блокады альфа-ритма мало что говорит о событиях, которые проис­ходят в активированных нейронных сетях. Сегодня эффект активации связывают с усилением гамма-ритма — высокочастотной активностью мозга. Высокая частота гамма-ритма и высокий уровень синхронизации гамма-осцилляции локального поля со спайковыми разрядами нейронов (Singer, Gray, 1995; Logothetis, Pauls, Augath, Trinath, Oeltermann, 2001) это подтверждают.

Другое важное обстоятельство — это связь гамма-осцилляции с самыми различ­ными когнитивными процессами. Корреляция гамма ритма выявлена с внимани­ем, восприятием, памятью, процессами сознания, выполнением семантических операций. Показано, что гамма-ритм улучшает распознавание стимулов, выступая в качестве особого частотно-специфического механизма, селективно повышаю­щего эффективность передачи сигнала в локальных нейронных сетях. Важным свойством осцилляторной активности мозга является ее способность к пространст­венно-временной синхронизации и синхронизации со стимулом или другим со­бытием, на который возникает реакция. На этом основании гамма-осцилляции можно рассматривать как электроэнцефалографическое отображение активности биологических генераторов с резонансными характеристиками, встроенными в локальные сети. Биологические генераторы в виде нейронов с пейсмекерными свойствами широко представлены в самых различных структурах мозга и включены в разные психические функции. Они выявлены в неокортексе, таламусе, гиппокампе, мозжечке, нижней оливе и других структурах мозга (Греченко, 2008).

Длительное поддержание ритмической активности показано для нейронов, полно­стью изолированных от связей с другими клетками (Греченко, Соколов, 1979; Соколов, 1981). Их эндогенная ритмическая активность представлена последовательностью негативно-позитивных потенциалов, которые необязательно переходят в спайковые разряды. Нейроны, обладающие эндогенной активностью, принято называть пейсме­керными нейронами. В таких нейронах пейсмекерный механизм, взаимодействующий с хемовозбудимой и эдектровозбудимой мембраной, превращает нейрон в устройство «с встроенным управляемым генератором» (Соколов, Незлина, 2007). Эти внутрикле­точные генераторы и определяют появление ритмов ЭЭГ (Соколов, 2003).

Психофизиологическая школа Е.Н. Соколова «Человек—Нейрон—Модель»

Пейсмекерные нейроны обладают способностью к изменению частоты гене­рируемых потенциалов. С деполяризацией нейрона частота их растет. Генерация гамма-осцилляции у нейрона-пейсмекера связана с активацией высокопороговых ионных каналов кальция, локализованных на его дендритах. За медленные осцил­ляции, на частоте альфа-колебаний ответственна низкопороговая кальциевая прово­димость на соме того же нейрона (Pedroarena, Llinas, 1997). Другим важным свойством пейсмекерных нейронов являются их реакции на внешние стимулы. Постсинаптиче-ские потенциалы, поступающие на пейсмекерный нейрон, могут влиять на смещение фазы пейсмекерной волны, вызывая ее перезапуск (reset). В результате пейсмекерная волна, имеющая эндогенное происхождение, синхронизируется с внешним стимулом. Входной сигнал вызывает гиперполяризацию нейрона — тормозную паузу в рит­мических эндогенных потенциалах, после которой они вновь восстанавливаются на прежней частоте (Kazantsev, Nekorkin., Makarenko, Llinas, 2004). Длительность тормозной паузы, определяющая величину фазового сдвига, зависит от параметров входного сигнала. Таким образом, пейсмекерный нейрон реагирует на входные сиг­налы, следовательно, он может быть ими управляем. Пейсмекерный нейрон обладает свойством пластичности (Греченко, 2008), благодаря которой, работая на разной частоте, он может быть включен в состав различных нейронных сетей. Эти свойства пейсмекерных нейронов делают их уникальными для управления другими нейронами.

Для выявления активности локальных нейронных сетей предложен новый экс­периментальный подход, основанный на локализации дипольных источников генерации высокочастотной активности мозга в гамма- и бета-диапазонах. В его основе пейсмекерная гипотеза происхождения высокочастотных ритмов ЭЭГ. Метод получил название микроструктурного анализа осцилляторной активности мозга; он использует данные многоканальной ЭЭГ для вычисления эквивалентных токовых диполей (модель подвижных диполей) для узкополосных частотных составляющих, извлекаемых частотной фильтрацией с шагом в 1 Гц из потенциалов, связанных с событиями (ERP). По полученным координатам эквивалентные диполи накла­дываются на структурные томографические магнитно-резонансные срезы инди­видуального мозга. Сумма полученных диполей для выбранного кванта времени и частотного диапазона используется в качестве меры осцилляторной активности мозга (Данилова, 2006, 2009).

Данным методом выделен новый электроэнцефалографический показатель активности локальных нейронных сетей в виде частотно-селективных гамма-и бета-генераторов, отображающих активность пейсмекерных нейронов в локальных сетях. Частотно-селективный генератор отличает избирательная настройка на ча­стоту. Его активность измеряется суммой локализованных эквивалентных диполей и характеризуется дискретностью во времени и пространстве (Данилова, 2005,2006; и др.). Активированные частотно-селективные гамма генераторы хорошо воспро­изводят динамику угасания и растормаживания ОР. Суммарное число дипольных источников меняется пропорционально ориентировочному возбуждению. С раз­витием сонного торможения уменьшается число генераторов, работающих на высо­ких частотах, и увеличивается активность низкочастотных. Частотно-селективные генераторы реализуют функцию интеграции локальных нейронных сетей в системы за счет синхронизации их активности на общей частоте при ее фазовой привязке к стимулу, а также в результате периодически возникающих вспышек совместной активности многих генераторов, работающих на разных частотах. Карты пространст­венной локализации эквивалентных дипольных источников активированных

Раздел шестой

частотно-селективных бета- и гамма-генераторов выявляют различные типы взаи­модействия локальных нейронных сетей и позволяют исследовать их изменения с вы­соким временным разрешением. Векторная модель кодирования стимулов в экспери­ментах с заменой красного цвета одной яркости на другую получила подтверждение в отношении нового показателя — диполей активированных частотно-селективных гамма-генераторов, которые вписываются в систему компонентов ВП и нейронных реакций как показателей вычисления различий.

Ч.А. Измайлов, A.M. Черноризов (Москва)

Модульный принцип организации механизмов зрительного восприятия¹

It's supposed that the main function of perception is detection of distinctions in ambient environment. The spherical model of visual signals' distinction is offered. The model is constructed using multidimensional methods in frameworks of ap­proach "Human—Model—Neuron" developed by E.N. Sokolov. The signals dif­ferentiated by human or animal are represented by points at a surface of spherical space. The model combines neurophysiological and psychological (psychophysical, behavioral) data concerning visual perception in both human and animals. Con­tributions of neural mechanisms into visual perception are represented by Decart's coordinates of points-stimuli, and subjective characteristics of perceived stimuli are described by their spherical coordinates. A connection between physical and subjective parameters of signals is realized by two-channel neural modules that are considered to be an original "alphabet" of "visual perception language".

1. Стратегия психофизиологических исследований:

«Человек-Нейрон-Модель»

1 Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (гранты 09-06-00366а и 10-06-00438а).

Современная психофизиология как наука о физиологических механизмах психи­ческих процессов и состояний базируется на объединении методологии психоло­гических исследований, реализуемых в экспериментах с человеком, с методологией нейрофизиологических исследований, проводимых на животных. Такой интегратив-ный подход наиболее активно и последовательно развивается в школе Е.Н. Соколова и условно обозначается как «Человек—Нейрон—Модель» (Sokolov, 1986). Согласно этому подходу, психофизиологическое исследование когнитивных процессов на­чинается в экспериментах с человеком, продолжается в нейрофизиологических опытах на животных и завершается построением математической модели, интегри­рующей данные психологии и нейрофизиологии. Такая модель не является прос­тым ad hoc описанием экспериментальных данных. К ней предъявляются жесткие