Кровь и лимфа

Лекция профессора Ролдугиной Н.П.

Тема: Кровь и лимфа

Переходим к изучению соединительных или опорно-двигательных тканей. К ним относят разнообразные по своей структуре ткани: кровь и лимфу, собственно соединительные рыхлые и плотные, хрящевые и костные ткани.

Все эти разновидности тканей происходят из общего эмбрионального зачатка – мезенхимы (эмбриональной соединительной ткани). Она появляется на ранней стадии развития зародыша путем выделения клеток преимущественно из мезодермы. Клетки мигрируют к стенкам и внутрь тела зародыша из всех составных частей мезодермы, дифференцируются, становятся отросчатыми и формируют трехмерную сеть, соединяясь отростками. Пространство между клетками заполняет синтезируемое ими основное вещество, которое первым становится внутренней средой развивающегося организма. Через него осуществляется обмен веществ на ранних стадиях зародыша. Затем происходит дальнейшая дифференцировка, отдельные клетки округляются, теряют отростки и связь друг с другом и преобразуются в клетки крови. Клетки мезенхимы вокруг них удлиняются, уплощаются и формируют стенки сосудов. Так возникает кровеносная система и убыстряется транспорт веществ для развития зародыша.

Часть клеток специализируется на синтезе аморфного и волокнистого межклеточного вещества и формирует систему соединительных тканей. К моменту радения мезенхима как ткань перестает существовать и превращается в опорно-трофические ткани. Кроме них из мезенхимы формируется гладкая мышечная ткань стенок сосудов и внутренних органов. Отличительной особенностью всех соединительных тканей является хорошее развитие межклеточного вещества и разнообразие клеточных элементов.

Кровь и лимфа

Кровь выделена в самостоятельную группу благодаря колоссальному значению для организма. Она состоит из двух основных компонентов: плазмы и форменных элементов. Плазма представляет собой жидкое межклеточное вещество и занимает в общем объеме крови 55-60%. Остальные 40-45% приходятся на форменные элементы: эритроциты, лейкоциты и кровяные пластинки.

Функции крови

Циркулируя по кровеносным сосудам, кровь разносит питательные вещества и кислород по всем органам и тканям, углекислый газ доставляет в легкие для обмена на кислород, жидкие продукты обмена в почки для удаления из организма, ядовитые вещества в печень для обезвреживания.

Многие клетки крови обладают фагоцитарной активностью, защищая организм от микробов и чужеродных веществ. С кровью связана иммунная защита организма. Через кровь осуществляется гуморальная регуляция процессов жизнедеятельности организма, так как в ней циркулируют гормоны и другие биологически активные вещества. Циркулируя, кровь осуществляет функцию терморегулятора и сохраняет постоянство внутренней среды организма (водно-солевого, кислотно-щелочного баланса, осмотического равновесия и др.).

Таким образом, основными функциями крови являются:

· дыхательная (перенос кислорода и углекислого газа);

· трофическая (через кровь к органам и тканям поступают аминокислоты, глюкоза, липиды и др.);

· защитная (фагоцитоз бактерий, чужеродных белков, обеспечение иммунитета, свертывание крови при травмах);

· выделительная (транспортировка в почки продуктов обмена веществ);

· гомеостатическая (поддержание постоянства внутренней среды организма);

· регуляторная (гуморальная) (через кровь транспортируются гормоны и другие биологически активные вещества, регулирующие различные процессы в организме);

· терморегуляторная

Такое разнообразие функций делает очень важной эту ткань для организма. Потеря 30% крови приводит к смерти.

Постоянно циркулируя в замкнутой системе кровообращения, кровь объединяет работу всех систем организма, поддерживая многие физиологические показатели на оптимальном уровне. Отклонение от этих норм сразу же сказывается на морфофункциональных и биохимических показателях составляющих элементов крови.

Поэтому исследования крови являются одними из важнейших диагностических методов в практике ветеринарной медицины.

Плазма крови

Представляет собой межклеточное вещество коллоидной системы, в состав которой входят: солевые растворы, белки, жиры (фосфолипиды и холестерин), углеводы (глюкоза), аминокислоты и различные продукты обмена (мочевина), гормоны, ферменты. Основными белками крови являются альбумины, глобулины и фибриноген.

Альбумины обеспечивают перенос различных веществ – свободных жирных кислот, билирубина и др. В глобулиновой фракции содержатся иммунные белки – иммуноглобулины, выполняющие защитные функции. Фибриноген участвует в свертывании крови.

Химический состав плазмы: 90-93% воды, 7-10% сухого вещества, из которых 6-8% белки, 0,9% соли и 1% глюкозы.

Форменные элементы крови

У млекопитающих самыми многочисленными клетками крови являются эритроциты. В 1 кубическом миллилитре содержание их колеблется от 6 до 16 млн.

Эритроциты – небольшие, безъядерные элементы в форме двояковогнутого диска, что увеличивает их поверхность в 1,6 раза. У мозоленогих форма эритроцитов округлая, а у птиц эритроциты имеют палочковидное ядро. Средний диаметр эритроцитов 5-7 мкм. С диаметром 7,5 мкм они называются нормоциты, с диаметром меньше 7,5 мкм – микроциты, больше 7,5 мкм – макроциты. Нормальные двояковогнутые эритроциты называют дискоциты, но могут встречаться с зубчиками на поверхности (эхиноциты), куполообразные (стоматоциты), шаровидные (сфероциты).

Изменение формы и размеров эритроцитов может быть при различных заболеваниях, недостатке некоторых витаминов и др. В цитоплазме эритроцитов отсутствуют органеллы и она практически вся заполнена гемоглобином. В состав гемоглобина входит «глобин» (липопротеид) и железосодержащий пигмент «гем» (небелковая часть). Гемоглобин обладает способностью присоединять кислород и превращаться в оксигемоглобин, который легко отдает его окружающим тканям. Взамен кислорода эритроцит захватывает углекислый газ в тканях организма и доставляет его в легкие. Газообмен происходит в результате разности парциальных давлений кислорода и углекислого газа в легких и тканях.

Плазмолемма эритроцита устроена так, что может захватывать и переносить по сосудистому руслу аминокислоты, антитела, глюкозу, ионы Na, токсины, лекарственные вещества, ферменты и др. С гликокаликсом плазмолеммы эритроцитов связана групповая принадлежность и заряд. В норме эритроциты заряжены отрицательно и отталкиваются друг от друга. Благодаря высокой всасывающей способности, эритроциты участвуют в транспорте воды.

По размерам нормальные эритроциты составляют 75%, по форме 80-90%. Продолжительность жизни эритроцитов у животных колеблется от 28 до 140 дней. Эритроциты в процессе функционирования стареют, нарушается их газообменная функция, они погибают и утилизируются макрофагами в селезенке, печени, красном костном мозге. При этом от гемоглобина отделяется железо и с помощью белков плазмы крови транспортируется в красный костный мозг, где вновь используется развивающимися эритроцитами для синтеза гемоглобина. Ежедневно утилизируется до 30-40 тыс. эритроцитов.

Под действием змеиного яда, токсинов, некоторых бактерий, при переливании несовместимых групп крови может произойти гемолиз (выход гемоглобина из эритроцитов).

Эритроциты обладают большим удельным весом и поэтому первыми оседают. На этом основана клиническая скорость оседания эритроцитов (СОЭ). СОЭ используется в диагностике заболеваний животных. При воспалении и некрозе тканей СОЭ повышается.

Молодые формы эритроцитов называются ретикулоцитами, т.к. в них обнаруживается сетчатость. В норме их 1-3%. При кровопотерях содержание их увеличивается. Через 1 или 2 суток в русле крови ретикулоциты становятся эритроцитами.

Лейкоциты в отличие от эритроцитов имеют ядра и органеллы. Они способны к активному перемещению путем образования псевдоподий и к фагоцитозу, защищая организм от микробов, вирусов, чужеродных тел, проникающих в кровь и в ткани. Они участвуют в формировании иммунитета, а также в восстановительных процессах при повреждении тканей. В крови их гораздо меньше, чем эритроцитов (от 5 до 20 тыс. в 1 кубическом миллилитре, т.е. в 600-800 раз меньше). Увеличение количества лейкоцитов (лейкоцитоз) – характерный признак для многих патологических процессов. Образовавшись в кроветворных органах и поступив в кровь, лейкоциты лишь непродолжительное время пребывают в сосудистом русле, затем мигрируют, легко проникая через эндотелий капилляров, через базальную мембрану в соединительную ткань и органы, и выполняют свою основную защитную функцию.

Скорость движения и направление перемещения лейкоцитов зависит от многих условий и факторов, важнейшим из которых является хемотаксис (лейкоциты движутся в направлении химических веществ, выделяемых при распаде тканей и бактериями).

В зависимости от наличия или отсутствия в цитоплазме специфической зернистости, лейкоциты делят на зернистые(гранулоциты) и незернистые(агранулоциты).

Гранулоциты характеризуются наличием сегментированных ядер. В гранулах специфической зернистости содержатся различные биологически активные вещества (гистамин, гепарин), вещества, убивающие бактерии и обезвреживающие токсины и др.

В соответствии с различиями в окрашивании цитоплазматической зернистости, гранулоциты разделяют на 3 вида клеток:

1. нейтрофильные (зернистость в них окрашивается кислыми и основными красителями);

2. эозинофильные (зернистость окрашивается кислыми красителями);

3. базофильные (зернистость в них окрашивается основными красителями).

Количество лейкоцитов более или менее постоянно у каждого вида животных. Процентное соотношение разных форм лейкоцитов называют лейкограммой.

Нейтрофильные гранулоциты –составляют самую многочисленную группу лейкоцитов (40-60%). Диаметр их составляет 10-12 мкм, ядро имеет от 2 до 4 сегментов, соединенных тонкими перемычками. Они обладают высокой фагоцитарной и двигательной активностью. В состав их гранул входит бактерицидное вещество (лизоцим) и антитоксические факторы. Они способны выделять биологически активные вещества (катепсины), изменяющие проницаемость стенок сосудов, и способны переносить на своей поверхности антитела.

Они всюду захватывают все инородные тела и вредные элементы, попавшие в организм. Поэтому их называют микрофагами (так назвал их Мечников). Нейтрофилы лишь несколько часов циркулируют в сосудистой крови, затем благодаря направленному движению они мигрируют в соединительную ткань, накапливаются в очаге воспаления, где и осуществляют свою фагоцитарную функцию, очищая очаг воспаления от микроорганизмов и продуктов клеточного и тканевого распада. В процессе фагоцитоза нейтрофилы погибают и вместе с бактериальными веществами и остатками разрушенных тканей, образуют массы, называемые гноем.

В крови животных имеется определенное количество незрелых нейтрофилов, имеющих ядро в виде изогнутой палочки или латинской буквы S. Резкое увеличение незрелых нейтрофилов свидетельствует о тяжелых сепитческих инфекциях. Живут нейтрофилы от 4 до 20 суток.

Эозинофилы –крупнее нейтрофилов (12-15 мкм). Составляют 4-5% от все лейкоцитов. Отличаются крупной розовой зернистостью, заполняющей всю цитоплазму клетки. Ядра имеют 2-3 сегмента, они больших размеров, чем у нейтрофилов и окрашены менее интенсивно.

Эозинофилы участвуют в аллергических реакциях и обладают фагоцитарной и двигательной активностью, но в меньшей степени, чем нейтрофилы. Они способны адсорбировать на своей поверхности различные токсические вещества и инактивизировать их, а также связывают комплексы антиген-антитело и способствуют их выведению из организма.

Не синтезируя гистамин, эозинофилы имеют к нему рецепторы, могут его накапливать и инактивировать и обладают тормозящим фактором к высвобождению гистамина базофилами. Тем самым эозинофилы принимают участие в ограничении воспалительного процесса.

Кроме того, эозинофилы являются важнейшими клетками в противопаразитарном иммунитете (эхинококкоз, фасциолез и др.) При глистных инвазиях количество эозинофилов резко возрастает (до 15-18%). В больших количествах они скапливаются вокруг паразитов и уничтожают их с помощью особых белков, находящихся в гранулах.

Базофилы –самая малочисленная разновидность лейкоцитов (0,5-2%). Диаметр у них меньше, чем у других гранулоцитов (8-10 мкм). Их ядра крупные, неопределенной формы, зернистость цитоплазмы более крупная. На поверхности базофилов имеются рецепторы, связывающие иммуноглобулины Е (антитела), которые в свою очередь являются рецепторами для антигенов (чужеродных веществ) и присоединяют их, образуя комплекс антиген-антитело. Это вызывает дегрануляцию базофилов и выделение из них значительного количества активных веществ: гистамина (сосудорасширяющий фактор), гепарина (антисвёртывающий фактор), серотонина (повышает проницаемость сосудов и вызывает отеки).

Таким образом, базофилы участвуют в иммунологических реакциях аллергического типа и стимулируют воспалительные процессы. Вещества, выделяемые базофилами, понижают свертываемость крови, повышают проницаемость сосудов, способствуя выходу плазмы и возникновению отеков, а также вызывают сокращение гладких миоцитов в стенках сосудов мелких воздухоносных путей.

Агранулоциты (незернистые лейкоциты) включают лимфоциты и моноциты.

Лимфоциты у разных видов животных составляют разное количество: у крупного рогатого скота и овец от 40 до 60% от всех лейкоцитов, у свиней и лошадей от 20 до 40%.

По размеру и некоторым структурным особенностям различают лимфоциты: малые (диаметром до 8 мкм), средние (8-11 мкм), большие (более 11 мкм). Основную массу в периферической крови животных составляют малые лимфоциты (до 90%). Они округлой формы, с округлым плотным ядром, узким ободком цитоплазмы вокруг его с небольшим количеством органелл. Средние лимфоциты поступают в периферическую кровь, а большие остаются в пределах кроветворных органов.

По функциональной и некоторым морфологическим признакам различают Т и В-лимфоциты. Т-лимфоциты образуются в тимусе, а в селезенке и лимфатических узлах при внедрении антигена они могут дифференцироваться в активные клетки: Т-киллеры, Т-хелперы, Т-супрессоры. Т-киллеры участвуют в клеточном иммунитете, уничтожая генетически чужеродные клетки, в том числе опухолевые. Т-хелперы и Т-супрессоры участвуют в регуляции гуморального иммунитета. Гуморальный иммунитет заключается в том, что при попадании в организм чужеродных веществ (антигенов), в кровь и лимфу поступают специфические белки – антитела. Они синтезируются плазмоцитами, которые образуются в результате дифференцировки В-лимфоцитов (при внедрении антигена – вирусов, бактерий). Таким образом, Т-лимфоциты ответственны за клеточный иммунитет, а В-лимфоциты за гуморальный. В-лимфоциты у млекопитающих образуются в красном костном мозге, а у птиц в Фабрициевой сумке, бурсте. Отсюда и название В-лимфоциты. Морфологические различия между Т и В-лимфоцитами видны только при электронной сканирующей микроскопии (Т-клетки имеют гладкую поверхность, а В - ворсинчатую). В крови больше Т-лимфоцитов (до 70%). В-лимфоциты составляют 20-30%. 10-20% лимфоцитов являются нулевыми. Они не проходят дифференцировку в органах иммунной системы и не имеют поверхностных рецепторов, но при необходимости могут превращаться в Т и В-лимфоциты.

Лимфоциты в большинстве короткоживущие клетки (1-2 недели). Однако среди них есть и долгоживущие – клетки «памяти». После первичного контакта с антигеном, лимфоцит становится фабрикой специфических антител и продолжительность его жизни увеличивается в десятки и сотни раз.

Основными клетками «памяти» являются Т-лимфоциты. Они выполняют роль строгого иммунного контролера. Практически на любой из антигенов в крови имеется группа Т-лимфоцитов, определяющая программу биосинтеза антител (иммуноглобулины). В-лимфоциты после получения этой программы превращаются в плазмоциты и осуществляют синтез определенных антител против внедрившегося антигена.

Таким образом, лимфоциты представляют центральное звено иммунной системы организма. Они выполняют функции иммунного надзора в организме и отвечают за формирование специфического иммунитета, обеспечивают защиту от всего чужеродного и сохраняют генетическое постоянство внутренней среды. Лимфоциты синтезируют антитела, уничтожают чужие клетки, обеспечивают уничтожение собственных мутантных клеток, осуществляют иммунную память, участвуют в отторжении имплантантов.

Имеются данные, что лимфоцитам принадлежит роль регуляторов кроветворной функции и они определяют соотношение клеток крови разных типов.

Моноциты составляют 2-5% от общего числа лейкоцитов. Это самые крупные лейкоциты в массе крови (18-20 мкм). Ядра моноцитов крупные, разнообразные по форме: бобовидные, подковообразные, лопастные. Хроматин менее плотен, чем в лимфоцитах. Цитоплазма занимает большую часть клетки и окрашена в серовато-голубой цвет. Моноциты образуются в красном костном мозге и в кровяном русле находятся от 1 до нескольких суток. Они способны к амебовидному движению и, выселяясь из кровяного русла, дифференцируются в специальные макрофаги различных тканей и органов (соединительной ткани – гистоциты, органов кроветворения – отросчатые макрофаги, нервной системы – микроглия, костной и хрящевой - остеокласты). В процессе дифференцировки в них увеличивается содержание вакуолей, лизосом, гранулярная ЭПС. Они секретируют антибактериальный белок лизоцим и другие биологически активные вещества. В кроветворных органах они очищают кровь и лимфу и стимулируют развитие клеток крови.

Моноциты и специальные макрофаги обладают значительной фагоцитарной активностью. Они фагоцитируют бактерии, собственные постаревшие и генетически измененные (опухолевые) клетки, чужеродные белки.

Присоединяя с помощью рецепторов антигены, представляют их Т-лимфоцитам и, таким образом, принимают участие в иммунных реакциях.

Кровяные пластинки являются безъядерными элементами внутрисосудистой крови млекопитающих. В 1 мл крови их содержится около 300 тыс. Они являются «осколками» гигантских клеток костного мозга – мегакариоцитов и имеют неправильную дисковидную форму, размером 2-4 мкм.

Участки цитоплазмы, отрываясь от мегакариоцитов, выходят в кровяное русло и принимают участие в свертывании крови при повреждении стенок кровеносных сосудов, т.е. выполняют защитную функцию. Живут они от 5 до 8 суток.

В крови птиц, земноводных и рептилий сходными по функции являются небольшие клетки – тромбоциты, имеющие ядро.

В неактивном состоянии в кровяных пластинках видна наружная гомогенная зона – гиалолиз и содержащая гранулы центральная часть – гранулолиз. С помощью актиновых микрофиламентов пластинки могут изменять форму, сокращаться, приобретать отростки, распластываться, что имеет большое значение в остановке кровотечения. На месте повреждения кровеносного сосуда происходит оседание и прикрепление кровяных пластинок к стенкам сосудов. Они становятся отросчатыми, что увеличивает площадь их контакта друг с другом. На поверхности пластин имеются особые рецепторы, способствующие слипанию, в результате чего образуется первичный сгусток крови – тромб, препятствующий выходу крови из поврежденного сосуда.

В пластинках содержится тромбопластин, под действием которого из протромбина образуется тромбин. Тромбин в свою очередь способствует переходу растворимого в крови белка фибриногена в нерастворимую форму – фибрин. Нити фибрина формируют сеточку вокруг слипшихся пластинок, где скапливаются эритроциты. Таким образом образуются вторичный тромб, приостанавливающий кровотечение.

Лимфа

Состоит из лимфоплазмы и форменных элементов, в основном лимфоцитов. Как и кровь, лимфа является жидкой тканью, находящейся в полости лимфатических капилляров и сосудов.

Лимфа – это производное плазмы крови и тканевой жидкости. Циркулируя по кровеносным сосудам, часть плазмы крови в капиллярах проникает через стенки сосудов и включается в состав тканевой жидкости, находящейся в межклеточном пространстве. Смешиваясь с плазмой крови, тканевая жидкость вместе с продуктами обмена образует лимфу. По химическому составу она близка плазме крови, но в ней меньше белков. Проходя через лимфатические узлы, лимфа очищается от инородных веществ и бактерий и сильно обогащается свежими лимфоцитами. В начале лимфа попадает в лимфатические капилляры, слепооканчивающиеся и не имеющие базальной мембраны. Далее она по лимфатическим сосудам подходит к лимфатическим узлам. Лимфа до узлов называется периферической. Очищенная лимфа, находящаяся в сосудах после узлов, называется промежуточной, а лимфа, протекающая в крупных сосудах – правом грудном протоке, называется центральной и поступает в венозное русло. Нарушение оттока периферической лимфы приводит к отекам.