Элементарным называется побег, выросший за один цикл роста.

У наших растений иногда за один сезон может вырасти 2 элементарных побега (например у дуба «ивановы побеги» и у клёна, так как по происхождению это южные растения). Второй цикл роста у них может начаться в конце июня-начале июля (отсюда название).

Сезонный ритм роста побега.

Рост междоузлий у побега идёт неравномерно. В наших умеренных широтах сначала формируются довольно короткие междоузлия, затем длинные, затем опять короткие. Это объясняется взаимосвязью стебля и корня. Так как в начале роста побега (начало мая) ещё довольно холодно, то корни плохо всасывают воду, хотя влаги в почве ещё много. Постепенно междоузлия становятся длиннее и достигают максимума в конце мая – начале июня. Почва уже прогрелась, много света и ещё более или менее достаточно влаги. К середине и концу июня рост междоузлий замедляется. Формируются более короткие междоузлия. Причина – недостаток влаги в почве и воздухе (в дождливые годы это менее заметно, но там недостаточно света).

Типы побегов.

1. По характеру роста побега: Побеги с нормально развитыми междоузлиями называются удлиненными. Побеги, у которых междоузлия сильно укорочены, иногда до нескольких миллиметров, называются укороченными (или брахибластами).

А) иногда укорачивается главный побег, тогда формируются розеточные растения. Удлиняются у них только междоузлия на побегах, несущих цветки. Таких растений довольно много в зонах с экстремальными, неблагоприятными условиями (в тундре, в горах). Прижатая к почве розетка листьев лучше сохраняет тепло, лучше перезимовывает и лучше защищает почки. Розеточная форма роста может служить и приспособлением к вытаптыванию (подорожник), стебли не ломаются, а пружинят.

Б) чаще укорачиваются боковые побеги. Брахибласты широко распространены у древесных растений.

Значение: 1) они занимают промежутки между удлинёнными побегами, на них образуются дополнительные листья (тополь, осина, сосна);

2) иногда они бывают специализированы – на них образуются органы размножения (цветки, плоды) (яблоня, груша, вишня и др.). Они удерживают тяжёлые плоды и к цветкам и плодам путь питательных веществ более короткий.

Эти побеги недолговечны (4-5 лет), потом опадают, и на смену им образуются новые (например, вяз).

2. По особенностям анатомического строения различают побеги:

А) одревесневшие (преобладают одревесневшие ткани – у деревьев и кустарников);

Б) травянистые (преобладают неодревесневшие ткани).

3. По ориентации в пространстве различают побеги:

А) ортотропные (прямостоячие) – растут вертикально верх (преобладают);

Б) плагиотропные(стелющиеся) – растут более или менее горизонтально. Среди них различают лежачие побеги (не укореняются) и ползучие (укореняются в узлах). Среди ползучих побегов различают усы (с длинными междоузлиями, например, земляника) и плети (обычно под плетями понимают ползучие побеги, которые укореняются верхушкой (ежевика, «шагаюший камыш»), но иногда плетями считают ползучие побеги с короткими междоузлиями (полевица побегообразующая)).

В) анизотропные побеги – меняют направление своего роста. К ним относятся: восходящие побеги (у основания плагиотропные, а затем большая часть побега ортотропная), приподнимающиеся побеги (побег преимущественно плагиотропный, а верхушки – ортотропные).

К анизотропным побегам относятся и лианы: вьющиеся (вьюнок) и цепляющиеся (мышиный горошек).

Особенности взрослого побега.

Взрослый побег обладает следующими свойствами:

1) метамерностью,

2) полярностью,

3) симметрией,

4) геотропизмом,

5) способностью к ветвлению,

6) особым листорасположением.

Способность к ветвлению характерна практически для всех растений. Она связана, в основном, с образованием пазушных почек.

Значение ветвления заключается в увеличении количества листьев и следовательно, фотосинтетической поверхности.

В процессе эволюции происходило усовершенствование ветвления, главным образом, оно было направлено на усиление энергии ветвления (т.е. увеличение количества ветвей).

Основные типы ветвления.

1.Изучая различные группы растений, можно видеть, что у древних растений ветвление было примитивным и ветвей у него было мало.

Самый древний и примитивный тип ветвления – дихотомическое (вильчатое, верхушечное). Дихотомическое (или вильчатое) ветвление характеризуется тем, что у растения всё время образуются только 2 ветви. Эти ветви образуются из верхушечной почки. Боковых почек ещё нет. Кончик точки роста раздваивается и из каждого конца вырастает новая ветвь.

Виды дихотомического ветвления:

а) равновильчатое– обе ветви совершенно одинаковы

и отходят под углом друг к другу.

б) неравновильчатое– образуются неодинаковые ветви, одна развита лучше, чем другая и более активно ветвится (более прогрессивно, по сравнению с равновильчатым).

Несовершенство и недостатки дихотомического ветвления в том, что

1) образуется мало ветвей, так как нет боковых почек (это большой минус, так как фотоситетическая поверхность мала);

2) мала механическая прочность, т.к. ось побега не выражена совсем или выражена слабо.

Дихотомическое ветвление встречается у водорослей, у вымерших псилофитов и плаунов (древних и современных), а также у некоторых папоротников, но в основном оно исчезло.

2. Боковое ветвление – есть боковые (пазушные) почки, за счёт которых и происходит ветвление (оно связано с образованием листьев-макрофилов в процессе эволюции).

Боковое ветвление получило преимущество в эволюции и встречается у хвощей, большинства папоротников, у голосеменных и покрытосеменных.

Преимущества: образуется максимальное количество боковых ветвей, и следовательно, максимальная фотосинтетическая поверхность. При боковом ветвлении обычно хорошо выражен главный побег.

Положение боковых почек в пазухе листа очень биологически выгодно: почка получает тесную связь с листом, лучше развивается и быстрее потребляет органические вещества, оттекающие из листа.

Боковое ветвление бывает 2 видов:

1) Менее совершенное – моноподиальное ветвление. При моноподиальном ветвлении главный побег нарастает только за счёт верхушечной почки. Она не отмирает и каждый сезон формирует годичный побег. А из боковых почек вырастают боковые побеги второго порядка. Боковые побеги менее мощные, чем главный побег. Это связано с тем, что большая часть питательных веществ расходуется для роста и развития верхушечной почки. При моноподиальном ветвлении формируется прямой, ровный ствол (корабельные сосны).

Моноподиальное ветвление встречается у голосеменных, у некоторых покрытосеменных.

Недостатком моноподиального ветвления является то, что при гибели верхушечной почки рост в длину главного стебля прекращается (иногда ближайшая боковая ветка может взять на себя роль главной). Кроме того, образуется не слишком много боковых ветвей, так как пробуждаются не все боковые почки.

2) Более прогрессивное – симподиальное ветвление.

Сначала побег нарастает за счёт верхушечной почки, которая затем прекращает свой рост и отмирает, а ближайшая боковая (пазушная) почка развивается в главный побег. Он принимает направление главной стеблевой оси. Этот побег нарастает какое-то время за счёт верхушечной почки, а затем она отмирает и опять происходит перевершинивание побега.

Биологический смысл перевершинивания заключается в периодическом отмирании верхушечной почки. При этом, органические вещества, направляются к пазушным почкам, которые практически все превращаются в боковые побеги. Т.е., происходит омоложение ветви, раньше образуются органы размножения.

Преимущество симподиального ветвления в том, что пробуждается больше боковых почек и питательные вещества распределяются более равномерно. Фотосинтетическая поверхность максимальна.

Поэтому этот тип ветвления получил наиболее широкое распространение у покрытосеменных (дуб, вяз, липа и др.).

Иногда у некоторых растений встречается сочетание двух видов бокового ветвления. Например, у берёзы, главный ствол нарастает моноподиально, а боковые веточки симподиально.

Способность растений к симподиальному ветвлению широко используется в сельском хозяйстве, дендрологии, ландшафтном дизайне, комнатном цветоводстве. Симподиальное ветвление часто вызывают искусственно. При культивировании сельскохозяйственных растений (хлопчатник («чеканка»), огурцы, томаты и др.) прищипывают или обрезают верхушечную почку, после чего начинают активно расти боковые побеги, раньше и обильнее образуются цветки и плоды. При помощи обрезки деревьев формируют их крону, в ландшафтном дизайне применяется фигурная стрижка.

Листорасположение.

Листорасположение (филлотаксис) – это характер расположения листьев на стебле, отражающий симметрию в структуре побега (определённый порядок расположения листьев на стебле).

Этот признак const для определённых групп растений. Почему?

1) Листья мало затеняют друг друга, поэтому обеспечивается максимальная фотосинтетическая поверхность.

2) Равномерно распределяется механическая нагрузка на стебель.

Определённое листорасположение достигается благодаря тому, что листовой зачаток (примордий) появляется через строго определённый, постоянный для данного вида промежуток времени (пластохрон). Порядок заложения листовых примордиев на апексе побега является наследственным признаком, характерным для данного вида.

Вероятное объяснение симметричного листорасположения.

Исследования показывают, что места заложении каждого следующего листового зачатка определяются расположением, размером и взаимоотношениями уже имеющихся зачатков.

Для объяснения закономерностей листорасположения было предложено несколько теорий. Все они имеют свои «+» и «-«. Наиболее распространённой и общепринятой считается «теория физиологических полей», разработанная английским учёным К. Уордлоу (1953). Согласно этой теории, каждый центр активной меристематической деятельности (листовые зачатки и гладкая дистальная часть апекса (конус нарастания)) образуют вокруг себя поле торможения, в пределах которого не может образоваться новый ростовой центр. Т.о., поля торможения ингибируют (тормозят) возникновение новых очагов меристематической активности (листовых зачатков) в своих пределах. Природа полей торможения до конца не изучена (химическая, электрическая, физиологическая или смешанная?). Есть точка зрения, что в зоне поля торможения ткани обеднены ауксинами (гормонами роста), т.к. ауксины оттекают в центры ростовой активности. Когда поля торможения раздвигаются из-за роста апекса и его примордиев, освобождается место, не поддающееся ингибированию и здесь возникает новый центр меристематической активности (формируется листовой зачаток), формирующий своё поле торможения.

Способы листорасположения.

Существует 2 основных способа листорасположения: спиральное и мутовчатое. Основное отличие между ними заключается в том, что при спиральном листорасположении к узлу прикрепляется 1 лист, а при мутовчатом - 2 и более листьев.

1. Спиральное (очередное) листорасположение – в этом случае к каждому узлу прикрепляется только один лист таким образом, что если соединить последовательно основания этих листьев, то получится спираль, обвивающая стебель (отсюда название). Она называется основная генетическая спираль.

Т.о., Основная генетическая спираль – это воображаемая линия, последовательно соединяющая основания листьев от основания до верхушки побега.

При этом каждый следующий лист удалён от предыдущего на строго определённое число градусов. Этот угол называется углом дивергенции.

Т.е., угол дивергенции – это угловое расстояние между соседними листьями.

Спиральное листорасположение очень распространено в природе (берёза, дуб, липа, колокольчик, ромашка и др.).

Частным случаем спирального листорасположения является двурядное, при котором апекс работает как маятник и каждый лист удалён от следующего на 180⁰ (угол дивергенции = 180⁰). Например, оно часто встречается у злаков, характерно для гастерии и др..

Т.о., при листорасположении наблюдаются определённые закономерности и соблюдаются правила.

Правило эквидистантности – равенство угловых расстояний между медианами смежных листьев (т.е. все углы между соседними листьями равны).

Следствием из этого правила является то, что на оси побега существуют вертикальные прямые ряды листьев – ортостихи. Их может быть 2, 3, 5, 7, 8 и т. д..

Существует также понятие листового цикла.

Листовой цикл – это совокупность листьев, расположенных последовательно на основной генетической спирали от первого (включительно) до следующего, попадающего на ту же самую ортостиху.

Т.о., листья расположены так, что через определённое число оборотов основной генетической спирали следующий по порядку лист опять попадает на ту же самую ортостиху. Основная генетическая спираль в пределах листового цикла может делать 1, 2, 3 и более оборотов.

Спиральное листорасположение можно выразить дробью – числитель которой показывает число оборотов основной генетической спирали в листовом цикле, а знаменатель - число листьев в листовом цикле (= число ортостих). Это формула листорасположения.

Примеры формул: ½ (двурядное листорасположение),1/3, 2/5 3/8, 5/13, 8/21 и др.. Если расположить эти дроби последовательно, то получится математическая закономерность: ряды Фиббоначи (каждый член равен сумме двух предыдущих).

По формуле листорасположения можно вычислить угол дивергенции.

Угол дивергенции = фомула х 360⁰

Например, для формулы 1/3, угол дивергенции будет равен 120⁰.

2. Мутовчатое листорасположение – в каждом узле располагается 2 и более листьев.

Частным случаем мутовчатого является супротивное листорасположение, когда в каждом узле располагается по 2 листа друг напротив друга. Листья 2 пар располагаются в перпендикулярных плоскостях друг относительно друга. На побеге имеются 4 ортостихи и угол дивергенции равен 90⁰.

Такое листорасположение характерно для семейств гвоздичных, кленовых, губоцветных, маслинных и др..

Мутовчатое листорасположение, когда в узле находится 3 листа встречается у олеандра, 4-6 листьев – у элодеи и т.д.. Вообще, во флоре средней полосы этот способ листорасположения встречается нечасто, чаще в тропиках.

Для мутовчатого листорасположения также действует правило эквидистантности, а также особое правило чередования кругов, являющееся следствием из правила эквидистантности:

Листья одной мутовки располагаются в промежутках между листьями следующей мутовки (тем самым листья не затеняют друг друга и не перекрывааются).

Следствием из этого правила является то, что число ортостих на побеге с мутовчатым листорасположением, как правило вдвое больше, чем число листьев в мутовке.

Часто, особенно если свет падает сбоку, черешки листьев изгибаются и листья располагаются в одной плоскости, в промежутках друг друга. Это явление называется листовая мозаика. Она имеет приспособительное значение к условиям освещённости. Например, у дерева, растущего на опушке или на краю поляны, большая часть веток и листьев повёрнута в сторону освещённого участка, образуя сплошную стену листвы.

Метаморфозы побега.

Метаморфозы побегов имеют большое значение для растений, они либо являются приспособлениями для перенесения неблагоприятных условий, либо для размножения, либо для запаса питательных веществ, а иногда и то и другое вместе.

Метаморфозы побегов можно разделить на две группы: метамофозы подземных побегов и метаморфозы надземных побегов.

1. Метаморфозы подземных побегов.

Подземные метаморфозы чаще всего служат трём целям:

1) для перенесения неблагоприятного времени года (зима, засушливый сезон в тропиках);

2) для запаса питательных веществ;

3) для вегетативного размножения.

А. Каудекс (лат.caudex – ствол, пень) – многолетний орган побегового происхождения, формирующийся у травянистых многолетников с хорошо выраженным и сохраняющимся всю жизнь стержневым корнем.

Каудекс образуется в месте перехода стебля в корень: а) из коротких оснований отмирающих полурозеточных цветоносных побегов (свербига, василёк);

б) из погружающихся в почву укороченных осей розеточных побегов (например, клевер горный, многие зонтичные).

Доказательством побегового происхождения каудекса является: 1) на нём сначала хорошо заметны листовые рубцы;

2)на нём закономерно располагаются почки.

Функции каудекса: 1) вместе с конем – это место отложения запасных веществ; 2) имеет много почек возобновления, то есть служит для ежегодного возобновления растения.

Чаще всего каудекс находится под землёй, реже – это надземное образование (у уровня почвы).

Каудекс утолщается за счёт работы камбия и постепенно переходит в многолетний долгоживущий, тоже утолщающийся стержневой корень. Их граница часто незаметна, поэтому каудекс иногда называют стеблекорнем.

По мере старения каудекс начинает разрушаться и отмирать. Отмирание каудекса идёт от центра к периферии (в центре образуется полость), за счёт разрушения мягких тканей сердцевины. При этом каудекс может распадаться на отдельные части – партикулы. Процесс разрушения каудекса называется партикуляция. Обычно такие партикулы имеют старческие изменения и живут недолго.

Каудекс следует отличать от корневища, которое чаще всего растёт горизонтально или косо и начинает разрушаться не от центра, а с наиболее старого проксимального конца. Главного корня у корневищных растений нет совсем.

Каудексовые растения часто встречаются в семействах: бобовых (люпин, люцерна), зонтичных (ферула, бедренец), сложноцветных (одуванчик, некоторые полыни).

Б. Корневище (ризом(греч.)- корнеподобный) – многолетний, подземный видоизменённый долговечный побег, выполняющий функции: 1) запаса питательных веществ; 2) пережидания неблагоприятных условий; 3) возобновления; 4) вегетативного размножения и расселения (часто, но не всегда).

Т.е., корневище выполняет другие функции нежели типичный надземный побег.

По строению, морфологическим признакам корневище имеет все признаки побега и хорошо отличается от корня.

1) Имеются листья, но не зелёные, а чаще чешуевидные, бесцветные или коричневатые. Иногда листьев нет, они редуцируются, но на их месте остаются листовые рубцы (например, купена).

2) Хорошо заметны узлы и междоузлия.

3) Как правило, хорошо развиты запасающие ткани (обычно сердцевинная паренхима) корневище – место накопление питательных веществ, чаще всего крахмала.

4) Имеются почки возобновления экзогенного происхождения, в том числе и спящие (на корне экзогенных почек никогда не образуется). С помощью корневища растение хорошо переносит неблагоприятные условия (зимует) и затем возобновляется (весной).

Благодаря наличию большого количества почек возобновления, корневище служит для вегетативного размножения (корнями растение размножается гораздо реже).

5) Корневище может ветвиться, как и побег. По характеру ветвления различают: симподиальные (купена, пырей и др.) и моноподиальные корневища (медуница).

Когда корневище ветвится, то на поверхности почвы образуется куртина надземных побегов, принадлежащих одной особи. Часто старые участки корневищ со временем разрушаются, пергнивают, молодые участки обособляются и дают начало новым растениям.

Т.о., совокупность новых особей, образующихся из одной вегетативным путём называется клоном (или клон – вегетативное потомство одной особи).

Корневища характерны, в основном, для травянистых многолетников, реже кустарничков (брусника, черника), иногда кустарников (бересклет).

Корневище живёт от 2-3 до 100 и более лет.

По длине междоузлий различают: короткокорневищные и длиннокорневищные растения.

По направлению роста корневище может быть: горизонтальным, косым или вертикальным.

По способу формирования: различают 2 типа корневищ:

1) Эпигеогенные (надземнорождённые) корневища (греч.: эпи – над; гео – земля; генно – образоваться).

Примеры: медуница, копытень, фиалка удивительная, гравилат речной, ирис, манжетка, сивец и др..

Первоначально корневище формируется как надземный побег, иногда с листьями (чаще чешуевидными, реже – с нормальными), а затем с помощью придаточных корней, втягивается в почву и превращается в корневище, в котором откладываются питательные вещества. Листья при этом отмирают (остаются рубцы или какое-то время основания листьев с остатками черешков). Т.о., в онтогенезе такой побег претерпевает метаморфоз, причём, происходит и полная смена функций.

2) Гипогеогенные (подземнорождённые) корневища (греч.: гипо – под; гео – земля; геннао – образоваться).

Примеры: встречаются у многих многолетних трав (вероника) и кустарничков, у многих злаков (пырей), лилейных (купена, ландыш).

Это изначально подземные корневища. Побег начинает расти из почки поз землёй, и первый участок растущего побега сразу становится корневищем. Листья на таком побеге сразу же закладываются в виде чешуй или только имеются листовые рубцы. Стебель сразу паренхиматизируется и в нём откладываются запасные вещества. Образуются почки, из которых вырастают надземные побеги.

Возможно, в филогенезе первичным был эпигеогенный способ образования корневищ, а затем через стадию раннего и глубокого погружения стали развиваться гипогеогенные корневища.

В. Подземные столоны и клубни.

Подземные столоны (stolo (лат.) – корневой побег) – подземные, боковые, недолговечные, удлинённые, видоизменённые побеги, несущие чешуевидные листья и служащие для вегетативного размножения и расселения.

В отличие от корневищ, столоны недолговечны, быстро разрушаются, дочерние особи отделяются и начинают самостоятельное существование.

На концах подземных столонов часто могут формироваться клубни (иногда луковицы) (картофель, топинамбур, стрелолист, седмичник, адокса и др.).

Клубень формируется на конце столона из верхушечной почки, которая сильно разрастается, её ось паренхиматизируется, от почечных чешуй остаются рубцы- бровки. В пазухах каждой бровки сидят боковые почки – глазки, на верхушке клубня формируется группа почек вместе с верхушечной. Иногда клубень может формироваться из гипокотиля (цикламен).

Т.о., клубень – видоизменённый побег, стебель которого включает 1 или несколько междоузлий, сильно разрастается и накапливает запасные вещества (чаще крахмал, реже масла).

На клубне имеются: недоразвитые листья – бровки, пазушные (глазки) и верхушечная почка, т.е. – это побег.

Кроме подземных, у растения могут формироваться надземные столоны. Они называются усы (земляника, костяника, лютик ползучий и др.). Функции у них те же, что и у подземных столонов + фотосинтетическая, т.к они часто несут зелёные листья. Т.о., надземные столоны – недолговечные ползучие побеги, служащие, в основном, для захвата территории и вегетативного размножения. Часто они укореняются в узлах и из пазушных почек образуются дочерние особи.

Г. Луковица. – подземный (редко надземный), многолетний видоизменённый побег с очень короткой уплощённой осью – донцем и чешуевидными или мясистыми листьями, в которых откладываются запасные вещества (вода и сахара). От донца отходят придаточные корни.

Луковица – это орган возобновления, вегетативного размножения и пережидания неблагоприятных условий. Иногда луковицы могут образовываться в пазухах листьев-чешуй или на концах столонов.

Луковицы характерны для семейства лилейных (лилия, тюльпан, пролеска), луковых (лук, чеснок), амариллисовых (амариллис, нарцисс, гиацинт и др..).

Луковица – это приспособление к перенесению условий водного дефицита, поэтому много луковичных в степях, пустынях, в Средиземноморье, в Южной Африке.

Клубнелуковица – подземный многолетний видоизменённый побег с утолщённым и паренхиматизированным стеблем, который выполняет запасающую функцию, а листья сухие, плёнчатые, прикрывают почки возобновления.

Клубнелуковица характерна для гладиолуса, шафрана (крокуса) и др..

2. Метаморфозы надземных побегов.

А. Надземные столоны (усы, плети) (см выше).

Б. Побеги суккулентов.

Суккуленты (succulentus (лат.) – сочный, мясистый)- многолетние растения с сочными, мясистыми стеблями (кактусы, молочаи) или листьями (толстянки, алоэ, агавы) в паренхиме которых накапливается большое количество воды.

Суккуленты – светолюбивые ксерофиты (растения степей, пустынь, гор).

Основная функция – запас воды и пережидание неблагоприятных условий.

В зависимости от того, где разрастается водозапасающая паренхима различают: листовые и стеблевые суккуленты.

У листовых суккулентов (толстянки, алоэ, агавы) запас воды содержится в листьях. Иногда может быть суккулентная почка – кочан (капуста).

Стеблевые суккуленты (кактусы, молочаи) запасают воду в стебле. Листья у нихчасто редуцируются и превращаются в колючки. У кактусов редуцируются и боковые побеги. Образуются уплощённые укороченные розеточные побеги - ареолы, на которых сидят колючки.

В. Колючки.

Колючки побегового происхождения встречаются у яблони, груши, лоха, крушины, боярышника и др.. В колючки у них метаморфизируются укороченные побеги, которые имеют ограниченный рост.

Доказательством побегового происхождения колючек служит:

1) Возникают в пазухах листьев из почек.

2) У некоторых растений (гледичия) возникают из спящих почек прямо на стволе и ветвятся.

3) Иногда сначала побег несет листья, а только потом превращается в колючку (дикая груша). Какое-то время на колючке могут сохраняться пазушные почки.

Функции: 1) приспособление к перенесению недостатка влаги (уменьшение испарения); 2) защита от поедания животными.

При выращивании во влажных условиях у некоторых растений происходит переход к предковым безколючковым формам.

Г. Филлокладии и кладодии. (греч. филлон – лист, кладос – ветвь)

Филлокладий – уплощённый листоподобный побег с ограниченным ростом (например, у иглицы, спаржи).

У такого побега основная функция – фотосинтез, но происходит уменьшение испаряющей поверхности за счёт редукции листьев (они чешуевидные).

Доказательством того, что филлокладий – это побег служит:

1) выходит из пазухи чешуевидного листа;

2) на нём формируются укороченные боковые побеги с чешуевидными листьями, цветки и плоды.

Кладодий – видоизменённый побег с уплощённым стеблем, обладающий неограниченным ростом, выполняющий функцию листа.

Кладодии встречаются у кактусов (опунция, эпифиллюм, зигокактус и др..)

На них имеются чешуевидные листья или колючки.

Основная функция – фотосинтез.

Значение – уменьшение испаряющей поверхности. Поэтому такие растения встречаются в засушливых зонах.

Д. Усики побегового происхождения.

Появляются у растений с тонким и слабым стеблем, неспособным сохранять вертикальное положение без опоры.

Основная функция – прикрепление к опоре. Усики обладают способностью в процессе длительного верхушечного роста закручиваться вокруг опоры.

Т.о., усики – это побеги, видоизменённые в тонкую спиралевидную структуру, служащую для закрепления стебля на опоре.

Усики встречаются только у покрытосеменных растений.

Усики побегового происхождения имеются, например, у винограда, пассифлоры.

Усики могут быть и листового происхождения (бобовые, тыквенные), т.е, возникают непосредственно из листа или его части, иногда даже из прилистников (сассапариль).

Теория метаморфоза растений (Гёте (1790))

Лист – один из самых изменчивых органов растения. По теории Гёте все видоизменения форм листьев следует считать проявление метаморфоза (от семядолей до прицветников и далее до частей цветка и образования органов полового размножения).

Т.е., правильный метаморфоз (по Гёте) – это проявление всех потенциальных возможностей морфогенеза листа в ходе индивидуального развития.

Неправильный метаморфоз (по Гёте) – когда сразу образуется видоизменённый орган (например, колючка) без промежуточной стадии нормального листа.

С понятием метаморфоза тесно связаны понятия о гомологичных и аналогичных органах.

Гомологичные – органы, имеющие одинаковое происхождение и расположение, но различные по форме и функциям. Все листовые органы, заложившиеся в виде бугорков на конусе нарастания гомологичны, независимо от того, как они выглядят во взрослом состоянии.

Аналогичные - органы, имеющие разное происхождение и расположение, но похожие по форме и выполняющие одинаковые функции. Например, листовые и побеговые колючки.

Для выяснения морфологической природы метаморфизированных органов нужно обязательно смотреть их онтогенез, способ и место заложения.

Гёте, строя теорию метаморфоза, имел в виду только различные возможности воплощения листовых зачатков в ходе онтогенеза побега.

В дальнейшем проблема метаморфоза получила эволюционное освещение. В новой интерпретации метаморфизированными условились считать органы, достаточно резко уклонившиеся от типичной, исходной формы, в связи с изменением функций в ходе приспособительной эволюции.

Современное определение метаморфоза – это резкое, наследственное видоизменение органа, связанное со сменой функции (т.е. неправильный метаморфоз по Гёте).