Физиология центральной нервной системы
Учебно-методическое пособие к практическим занятиям для студентов
2 курса лечебного и педиатрического факультетов
Составители: доцент Л.П. Владимирова
Рецензенты: д.м.н., доцент кафедры госпитальной терапии
И.В. Хелимская,
к.м.н., доцент, зав. кафедрой патологической физиологии
И.Г. Яковенко
ВВЕДЕНИЕ
Цель изучения раздела «Физиология центральной нервной системы (ЦНС)» сформировать системные знания о морфофункциональной характе-ристике структурных элементов ЦНС, об основных закономерностях их функционирования и механизмах регуляции при взаимодействии между собой и с факторами внешней среды. Познакомить студентов с основами клинико-физиологических методов исследования ЦНС, применяемых в функциональной диагностике жизнедеятельности человека и животных.
Нервная система у человека обуславливает наивысшую степень сроч-ности и эффективности приспособительных реакций организма, осуществ-ляя избирательное вовлечение и объединение различных периферических органов в единую организацию, выполняет роль интегратора физиологиче-ских функций. Это вершина развития биологических систем автоматичес-кого регулирования и управления жизненно важными процессами организ-ма. Накопленные знания физиологии этого раздела легли в основу развития такого направления науки, как нейрокибернетика. Моделирование различ-ных форм деятельности, программирование процессов, происходящих в мозге с расшифровкой поступающей и накопленной информацией - еще один путь познания человеком самого себя.
Роль различных отделов ЦНС в регуляции физиологических функций организма многообразна, обеспечивая два основных направления: сохране-ние постоянства внутренней среды в условиях действия внешних факторов и контакт с внешней средой благодаря движению и другим сложным формам поведения. Данные нейрофизиологии широко используются в клинической практике. Болезни нервной системы проявляются определен-ными симптомами, внешними признаками расстройства регулирования отдельных подсистем. Динамика их развития, механизм возникновения позволяют определить расположение патологических очагов в нервной системе, поставить топический диагноз поражения.
ПЛАН И ОРГАНИЗАЦИОННАЯ СТРУКТУРА ПРАКТИЧЕСКИХ
ЗАНЯТИЙ.
Продолжительность занятия – 2 часа 15 минут (3 академических часа).
1. Обоснование цели и медицинского значения занятия - 10 минут.
2. Проверка домашнего задания и коррекция исходного уровня знаний с использованием тестовых заданий - 20 минут.
3. Обсуждение методов исследования функций и состояний ЦНС - 15 минут.
4. Самостоятельная работа и оформление протоколов исследования - 30 минут.
5. Защита протоколов исследования с обоснованием физиологических механизмов полученных результатов - 20 минут.
6. Выходной контроль результатов усвоения с использованием тестовых заданий или решения ситуационных задач (20 минут).
Занятие 1.
Тема занятия:Рефлекс как элементарный акт нервной регуляции и приспособительных реакций организма. Механизмы координации рефлекторной деятельности с участием процесса торможения в ЦНС.
МЕДИЦИНСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ: Именно на уровне рефлексов эволюционно развились приспособительные механизмы, позволяющие организму адап-тироваться к окружающей среде. Задача врача - помочь организму вклю-чить приспособительные возможности или компенсировать потери. В виду чрезвычайно высокой специфической чувствительности нервной системы к химическим веществам имеется возможность в лечебных целях направлен-но изменять течение процессов возбуждения и торможения с помощью химических соединений. Процесс торможения предохраняет нервные клет-ки от истощения при действии монотонных, сверхсильных и очень длите-льных раздражителей. Генерализованное торможение клеток ЦНС исполь-зуется для создания общего наркоза. Кроме того, знание строения рефлек-торной дуги как структурной основы любой рефлекторной реакции широко используется в клинической практике. Местная и проводниковая анестезия, блокада синапсов - пример избирательного выключения различных звеньев рефлекторных дуг в медицинских целях.
Цель занятия: изучить нейрофизиологические механизмы возбуждения и торможения нейронов в ЦНС, принципы их взаимодействия, электрофи-зиологические методы оценки активности нервных клеток, методы анализа структурной организации рефлекса.
| Знать | Уметь |
| 1) Морфофункциональную органи-зацию нейрона как единицы нерв-ной системы; 2) характеристику его взаимодейст-вий в нейрональной сети; 3) морфофункциональную основу рефлекторной деятельности и её приспособительное значение; 4) роль нервного центра и его свойств в организации рефлекса. | Использовать знания о механизмах формирования процессов возбужде-ния и торможения в нейронах, нерв-ных центрах для оценки адекватной рефлекторной деятельности. Анализировать структурную основу рефлекторных дуг и закономерности формирования простейших соматиче-ских рефлексов Владеть неврологический молоточком для исследования и анализа структур-ной организации некоторых врожден-ных рефлексов у человека. |
Вопросы, изученные ранее и необходимые для освоения данной темы:
1. Микроскопическая функциональная морфология нервной системы, зако-номерности эмбрионального и постэмбрионального развития.
2. Анатомическое строение, функции и топографическое расположение структур ЦНС.
Контрольные вопросы для самостоятельной внеаудиторной работы:
1. Общая характеристика структурных элементов ЦНС и её функций.
2. Морфофункциональная классификацию нейронов и характеристика раз-личных типов нервных клеток.
3. Морфофункциональная классификация межнейрональных синапсов, осо-бенности их физиологических свойств при передаче возбуждения и раз-витии процесса торможения.
4. Механизмы возникновения возбуждения в нервной клетке, а также пере-хода в состояние торможения.
5. Основные виды распространения возбуждения в нейронной сети и возни-кновения процесса торможения, их схематическое представление.
6. Общая характеристика электрофизиологических методов исследования активности нервных клеток и принципов анализа нейронограмм.
7. Понятие рефлекса, рефлекторной дуги, классификация рефлексов по различным признакам.
8. Определение понятия нервного центра. Характеристика его свойств.
9. Роль процесса торможения в координации рефлекторной деятельности. Механизм реципрокного торможения.
10. Механизм центрального (ретикулярного) торможения спинальных рефлексов (Сеченовское торможение).
11. Механизм развития парабиотического торможения и его фазы.
В тетради для практических занятий выполнить следующие задания:
1. Используя схему рефлекторной дуги полисинаптического спинального рефлекса соматической нервной системы, укажите её функциональные элементы, обозначенные цифрами.
2. Изобразить схематически основные виды распространения возбуждения в нейронной сети.
3. Представить схемы основных типов межнейрональных синапсов по морфологической классификации и функциональной.
4. Изобразить схематически развитие торможения в малой сети нейронов: торможения вслед за возбуждением, возвратного торможения, латерально-го пре- и постсинаптического торможения и торможения торможения с указанием зоны торможения, медиатора и характера изменения заряда мембраны в синапсах.
5. Воспроизведите схему опыта И.М. Сеченова, открывшего центральное (ретикулярное) торможение при исследовании защитного рефлекса у мезенцефальной лягушки на фоне раздражения её зрительных бугров кристаллом поваренной соли. Объясните динамику развития торможения исследуемой рефлекторной деятельности.
Учебная литература основная:
1. Нормальная физиология. Учебник. В 3-х томах. Яковлев В.Н., Есауленко И.Э., Сергиенко А.В. М.: Центр Академия, 2006.
2. Нормальная физиология. Практикум. Под ред. К.В. Судакова- М.: ООО «МИА», 2008.
3. Физиология человека. Задачи и упражнения. Учебное пособие. Под ред. Ю.И. Савченкова. Ростов н/ Д. Феникс, 2007.
4. Лекции по нормальной физиологии и физиологии ФУС.
Электронные издания:
5. Орлов Р.С. Нормальная физиология. Учебник.- М.: ГЭОТАР-Медиа, 2010.- ФИРО (ЭБС Консультант студента)
6. Камкин А.Г. Атлас по физиологии. В 2-х томах.- М.: ГЭОТАР-Медиа, 2010.- УМО (ЭБС Консультант студента)
Дополнительная литература:
7. Нормальная физиология: Под ред. К.В Судакова М.: ГЭОТАР-Медиа, 2012
8. Физиология человека: Атлас динамических схем– К.В. Судаков, В.В. Адрианов, Ю.В. Вагин, И.И. Киселёв. - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2009.
9. Физиология человека. Под ред. В.М. Покровского, Г.Ф. Коротько, - М.: Медицина, 2003
Тематика рефератов:
1. Взгляды И. М. Сеченова на рефлекторную деятельность. 2. Блочно-модульная концепция деятельности центральной нервной систе-мы.
3. Проблема торможения в центральной нервной системе. Возрастные осо-бенности.
Информационный блок.
Нейрон - основная функциональная единица ЦНС. У теплокровных 25 млрд. нервных клеток. Из них 25 млн. клеток находятся на периферии в ганглиях. На теле нейрона с отростками до 10-20 тысяч синапсов.
Межнейрональный синапс - функциональный контакт между различными элементами нейронов. Синаптическая задержка в них 0,2-2 мс.
Возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП) – медленная деполяризация, вызванная действием медиатора на хеморецепторы пост-синаптической мембраны, что повышает возбудимость нейрона.
Тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП) - локальный процесс гиперполяризации, вызванный действием тормозного медиатора на хеморецепторы постсинаптической мембраны.
Нейромодуляторы - вещества, синтезируемые нейроном помимо медиатора и влияющие на проведение возбуждения через синапс.
Синаптическая потенциация - облегчение проведения возбуждения через синапс при высокочастотном раздражении пресинаптического отдела.
Синаптическая депрессия - процесс снижения постсинаптических потенциалов (амплитуды, частоты) во время и после длительной тетаничес-кой стимуляции по сравнению с исходной амплитудой ответов.
Сенситизация синапса - повышение чувствительности синапса и скорости проведения возбуждения через него вследствие влияния на пре-синаптический отдел аксо-аксонального синапса.
Ортодромное проведение - передача возбуждения в направлении от тела нейрона по аксону до его концевых разветвлений, т.к. возбудимость начального сегмента аксона самая высокая, а в области тела клетки и денд-ритов низкая.
Антидромное возбуждение нейрона - возникает в ответ не раздражение аксона на периферии и связано с двусторонним проведением возбуждения по нервному волокну.
Интегративные свойства нейрона - способность воспринимать возбу-ждения, обрабатывать их с учетом генетической и приобретенной памяти и вырабатывать уникальную временную последовательность собственных потенциалов действия. Базируются на конвергентных свойствах нейрона и гетерохимической чувствительности его постсинаптических мембран, функциональных особенностях внутриклеточных структур.
Конвергенция возбуждений:
мультибиологическая - схождение к одному нейрону двух или нес-кольких возбуждений от биологических мотивационных центров;
сенсорно-биологическая - схождение к одному центру двух или нес-кольких возбуждений от экстерорецепторов и биологических мотивацион-ных центров одновременно;
аксонально-сенсорная - схождение к одному нейрону копии эфферен-тных сигналов и афферентных возбуждений о состоянии исполнительного органа. Является одним из механизмов акцептора результата действия.
Дивергенция возбуждений - способность одного нейрона устанавли-вать многочисленные синаптические связи с различными нервными клет-ками. Вовлечение в процесс возбуждения строго определенного количества нейронов происходит благодаря направленной дивергенции. Более широкая иррадиация возбуждений может быть обусловлена диффузной дивергенцией (например, при блокаде тормозных синапсов).
Мультипликация возбуждения - усиление активности нейрона действием дополнительной системы вставочных клеток «на его входах».
Пролонгирование возбуждения - увеличение активности нейрона влиянием дополнительной системы вставочных клеток, вовлеченной в процесс возбуждения на «его выходах».
Рефлекс – возникновение, изменение или прекращение функциональ-ной активности органов, тканей или целостного организма в ответ на раздражение рецепторов при участии ЦНС.
Виды рефлексов: по механизму возникновения - безусловные и усло-вные; по локализации рецепторов - экстеро-, интеро-, проприоцептивные; по локализации центрального звена - периферические , спинальные, буль-барные, мезенцефальные, мозжечковые, диэнцефальные, корковые; по количеству синапсов - моносинаптические, полисинаптические; по реализации эфферентных сигналов, типу нервной системы - соматические и вегетативные, по эффекту - глотательный, мигательный и т.д.; по характеру влияния на деятельность эффектора - активирующие и тормоз-ные, по биологической значимости – защитные, миотатические и т.д.
Миотатический рефлекс - моносинаптический мышечный рефлекс растяжения или Т-рефлекс (сухожильный по месту раздражения) с минима-льным количеством нейронов: афферентным и афферентным. Свойственен всем мышцам организма, обеспечивая генерализованный мышечный то-нус. Выражен в антигравитационных мышцах, богатых мышечными вере-тёнами, растягивающимися при стоянии (мышцы - разгибатели ног и туло-вища и мышцы - сгибатели верхних конечностей). В клинической практике миотатические рефлексы вызывают постукиванием по сухожилию мышцы.
Зона рефлексогенная (рецептивное поле) - область тела, органа в пределах которой расположены рецепторы одного типа. Адекватное её раздражение вызывает возбуждение афферентного волокна или сенсорного нейрона, что приводит к возникновению определенного рефлекса.
Время рефлекса - время от начала раздражения рецептора до появле-ния ответной реакции организма (латентный период рефлекса). Для моно-синаптического рефлекса латентный период составляет 1,5 мс. Латентный период полисинаптического рефлекса зависит от числа вставочных нейро-нов в центральных структурах.
Нервный центр - «ансамбль» нейронов, согласованно включающихся в регуляцию определенной функции или осуществление рефлекторного акта. Обладает следующими свойствами:
Одностороннее проведение возбуждения через центр - афферентные «входы» - и эфферентные «выходы», особенности строения синапсов.
Центральная задержка в проведении возбуждения - время анализа и синтеза поступающей в центр информации.
Принцип общего конечного пути – количество «входов» в центр всегда больше количества «выходов».
Принцип фракционирования – разный уровень возбудимости определён-ных групп клеток центра (фракций).
Способность к суммации возбуждений:
1. Временная суммация - увеличение ответной реакции нейрона на второй из стимулов, последовательно раздражающих одно и то же афферентное звено.
2. Пространственная суммация - увеличение ответной реакции нейрона при одномоментном раздражении различных рецепторных зон данного рефлекса.
3. Окклюзия - угнетение рефлекторной реакции при взаимодействии двух импульсных потоков, которые имеют общее звено в пути их распростра-нения, т.е. одновременное раздражение двух афферентных путей с максимальной интенсивностью вызывает ответ меньшей величины, чем сумма ответов, получаемых при раздельном раздражении этих путей стимулами той же интенсивности.
4. Облегчение - усиление рефлекторной реакции при одновременном раздражении пороговыми стимулами двух рефлексогенных зон по сравнению с суммой ответов, получаемых при отдельном раздражении каждой из этих зон.
Способность к трансформации частоты возбуждений. Определяется свойст-вами синапсов, мультипликацией и пролонгированием.
Последействие в нервном центре – находится в состоянии активности после прекращения действия раздражителя
Посттетаническая потенциация – усиление рефлекторной реакции в зависи-мости от длительности высокочастотного воздействия на нервный центр подпороговых стимулов.
Состояние тонуса - постоянный уровень активности нейронов. Определя-ется величиной МПП клеток, общей суммарной активностью. Зависит от количества приходящих возбуждений и действия гуморальных факторов.
Функциональная пластичность – способность перестраивать функциональ-ные свойства для новых ответов, ранее несвойственных, или восстанав-ливать утраченную функцию
Принцип доминанты – механизм повышения возбудимости центра, обеспе-чивающего на данный момент жизненно важную функцию: 1) снижен Ек мембран клеток, 2) облегчено проведение в синапсах, 3) возбуждается посторонними раздражителями, 4) тормозит другие центры.
Принцип субординации (соподчинения)
Принцип обратной афферентации
Высокая утомляемость, чувствительность к гипоксии, фармакологическим и токсическим воздействиям.
Альфа-мотонейроны - расположены в передних рогах спинного мозга в моторных полях (двигательном центре), иннервируют экстрафузальные, сократительные волокна скелетной мускулатуры с частотой импульсациии не более 10-20 имп./с. Их низкая частота импульсации обусловлена механизмами торможения возбуждения на уровне нейрональной сети:
1. Торможение вслед за возбуждением - развитие длительной следовой гиперполяризации (до 120 мс) после каждого потенциала действия.
2. Возвратное торможение - по принципу отрицательной обратной связи снижение возбудимости мотонейрона под влиянием тормозной клетки Реншоу, которую он активирует.
3. Латеральное торможение - вид возвратного торможения, когда тормо-зные нейроны влияют не только на возбужденную клетку, но и на соседнюю с такими же функциями.
4. Влияние канала отрицательной обратной связи от сухожилий рецепторов Гольджи через клетку Реншоу на высоте сокращения мышцы.
Торможение торможения - по принципу положительной обратной связи облегчение деятельности мотонейрона, когда активированная им клетка Реншоу тормозит другую тормозную клетку, снижающую возбуди-мость мотонейрона.
Торможение на уровне взаимодействия центров - реципрокное (сопряжённое) и центральное (Сеченовское или ретикулярное).
СХЕМА ОПЫТА И.М. СЕЧЕНОВА.
В основе тормозных процессов развитие на мембранах нервных клеток гиперполяризации, длительной деполяризацииилидлительной поля-ризации.
Первичное торможение развивается на уровне синапсов: постсинап-тическое или пресинаптическое.
Вторичное торможение – пессимальное по Н.В. Введенскому и сле-довое (торможение вслед за возбуждением – длительная следовая гипер-поляризация).
Парабиотическое торможение может развиться на уровне мембраны нерва, синапса, клетки нервного центра. В основе – изменение лабиль-ности возбудимой структуры под действием «парабиотического» агента, имеющее обратимый характер. Механизм: постепенное развитие на мемб-ране длительной деполяризации с инактивацией Na-каналов(«стоячая» волна возбуждений по Н.Е. Введенскому).
Практические работы.
Работа 1.Знакомство с принципами регистрации и анализа нейронограмм,
полученных при экспериментальных исследованиях мозга животных.
При анализе представленных нейронограмм указать возможные способы их регистрации. Определить тип импульсной активности нейрона и пара-метры её изменения на воздействие по частоте импульсов (потенциалов действия), рисунку межимпульсных интервалов, длительности периода импульсации. На основании характера изменений активности нейрона дайте общую оценку его реакции на раздражение. В выводах расшифруйте суть метода нейронографии. Укажите возможные физиологические состоя-ния нервных клеток с обоснованием причин их развития и функцио-нального значения.
Работа 2. Исследование и анализ структурной организации некоторых
врожденных рефлексов у человека.
В клинической практике искусственным механическим раздражением проприорецепторов растяжения мышц, механорецепторов (экстерорецеп-торов) вызывают рефлексы, по которым определяют возбудимость и сте-пень поражения различных отделов ЦНС.
Надбровный рефлекс: При ударе неврологическим молоточком по краю надбровной дуги наблюдается смыкание век. Рефлекторная дуга: глазной нерв (I ветвь тройничного нерва), чувствительно ядро тройничного нерва и двигательное ядро лицевого нерва, лицевой нерв.
Коленный рефлекс: Испытуемый сидит, положив ногу на ногу. Мышцы исследуемой конечности должны быть расслаблены. Производят отрывис-тые удары молоточком по связке коленной чашечки. Наблюдаются рефлек-торные сокращения четырехглавой мышцы бедра, вызывающие разгибание в коленном суставе.
В протоколах зафиксировать:
1- результаты наблюдений за рефлексами. Отметить их особенности у испытуемых: степень выраженности, возможные отклонения (понижение - гипорефлексию, повышение - гиперрефлексию), симметричность;
2- перечислить все классификационные признаки исследуемых рефлексов.
3- нарисовать рефлекторные дуги.
4 - провести анализ коленного рефлекса (степень выраженности, латентный период, частоту возникновения) при следующих воздействиях: а) измене-нии места удара молоточком; б) изменении силы удара (от слабого до достаточно сильного); в) изменении частоты ударов молоточком по связке.
При обсуждении результатов объяснить характер ответа мышцы-разги-бателя в коленном рефлексе на указанные изменения раздражающего сти-мула, используя свойства межнейронального синапса и нервного центра, а также причину пострефлекторного периода молчания и снижения тонуса четырехглавой мышцы бедра после завершения коленного рефлекса, выяв-ленного при частых ударах по связке коленной чашечки.
5- изобразить схему коленного рефлекса с возможными механизмами раз-вития торможения на уровне мембраны мотонейрона, в синапсах нейро-нальной цепи, вызывающими снижение возбудимости её элементов после рефлекторного ответа.
В выводах сформулируйте понятие рефлекса и отметьте роль их исследования в оценке состояния ЦНС.
Работа 3.Воспроизведение схемы шагательного (цепного) рефлекса на
спинальном уровне.
На схеме поперечного среза спинного мозга изобразите реципрокные (сопряженные) взаимоотношения центров сгибательного и разгибательного рефлексов, возникающие при раздражении проприорецепторов или эксте-рорецепторов точек опоры при движении. Объясните механизм развития торможения в двигательных центрах мышц-антагонистов. В выводах ука-жите тип развития торможения и его значение в формировании целенапра-вленного движения.
Ситуационные задачи:
1. Произойдет ли возбуждение нейрона, если к нему по нескольким аксо-нам одновременно подавать подпороговый стимул? Почему?
2. При изучении возбудимости сомы, дендритов и аксонного холмика нейрона получены следующие результаты: пороги раздражения разных отделов клетки 100 мв, 30 мв, 10 мв. Каким структурам нейрона соответ-ствуют эти параметры?
3. Какие реакции может интегрировать нейрон, суммируя ВПСП и ТПСП, возникающие на его теле?
4. Сила афферентного нервного сигнала, поступающего к нервному центру, увеличилась. В чем проявится более сильное возбуждение центра?
5. Каковы нейрональные механизмы удлинения в ЦНС биологически значимых афферентных нервных сигналов? При каких рефлексах и почему наблюдается рефлекторное последействие?
6. Является ли рефлексом сокращение мышцы при раздражении афферент-ного нерва, эфферентного нерва?
7. Почему чтение во время еды отрицательно сказывается на пищеварении?
8. Почему, когда болит зуб все слабые посторонние раздражители, действу-ющие на организм, усиливают эту боль?
9. Если днем пристально смотреть в окно, то, закрыв глаза, некоторое время можно видеть переплет рамы. Каким свойством нервных центров объясняется это явление и каков его механизм?
10. При действии боевых отравляющих веществ наблюдается блокада холинэстеразы. В каких синапсах и почему произойдет нарушение проведе-ния возбуждения?
11. Что происходит в нервном центре, если импульсы к его нейронам пос-тупают с частотой, при которой ацетилхолин не успевает полностью разрушиться и накапливается на постсинаптической мембране в большом количестве?
12. Почему стрихнин применяется в лечебной практике для активации ЦНС при глубоком торможении (кома, наркоз)?
13. Будет ли наблюдаться Сеченовское торможение при наложении на зрительные бугры кристаллов КСL?
14. Какой вид торможения обеспечивает подавление биологически малозначимых эфферентных сигналов?
15. Чем отличается возбуждение в ЦНС, возникающее при отравлении стрихнином, и при постепенном возрастании силы раздражителя, действу-ющего на организм?
Занятие 2.
Тема занятия: Частная физиология ЦНС. Особенности организации