Жгутики и механизмы движения

Многие бактерии подвижны. Имеется несколько принципиально различных типов движения бактерий.

1. Наиболее распространено движение при помощи жгутиков: одиночных бактерий и бактериальных ассоциаций (роение). Частным случаем этого также является движение кишечных палочек, синегнойных палочек, протея.

Жгутики – это структуры, образующиеся на клеточной поверхности многих прокариот, определяющие способность клетки к движению в жидкой среде. Их число, размеры, расположение, как правило, являются признаками, постоянными для определенного вида, и поэтому учитываются при систематике прокариот. Однако накапливаются данные о том, что количество и расположение жгутиков у одного и того же вида могут в значительной степени определяться условиями культивирования и стадией жизненного цикла. .

Обычная толщина жгутика - 10 - 20 нм, длина - от 3 до 15 мкм. У некоторых бактерий длина жгутика может на порядок превышать диаметр клетки. Как правило, полярные жгутики более толстые, чем перитрихиальные. Жгутик представляет собой относительную жесткую спираль, обычно закрученную против часовой стрелки. Вращение жгутика также осуществляется против часовой стрелки с частотой от 40 до 60 об/с, что вызывает вращение клетки, но в противоположном направлении. Поскольку клетка намного массивнее жгутика, она вращается со значительно меньшей скоростью - порядка 12 - 14 об/мин. Вращательное движение жгутика преобразуется также в поступательное движение клетки, скорость которого в жидкой среде для разных видов бактерий составляет от 16 до 100 мкм/с.

По числу и расположению жгутиков у разных бактерий различают:

Монотрихи – микроорганизмы, имеющие на одном из полюсов один жгутик. Это самые подвижные микробы, движение у них активное, поступательное (например, Pseudomonas aeruginosa – синегнойная палочка);

Лофотрихи - микробы, имеющие на одном из полюсов пучок жгутиков (например, Listeria monocytogenes - листерии);

Амфитрихи – микробы, имеющие жгутики на обоих полюсах микробной клетки (например, Campylobacter jеjuni – возбудитель кампилобактериоза);

Перитрихи - микробы, у которых жгутики расположены по всей поверхности клетки (например, Proteus vulgaris - протей).

При обычной световой микроскопии жгутики не видны. Для их обнаружения применяют специальные методы окрашивания или используют электронную микроскопию.

Рис.8. а) Монотрихи; б) Лофотрихи и амфитрихи; в) Перитрихи;

2. Движение за счёт сокращения и изгибов поверхности клетки, характерно для спирилл и спирохет.

3. Скольжение бактерий, не имеющих жгутиков, по поверхности твёрдых сред. Его механизм пока недостаточно изучен; предполагается участие в нём выделения слизи (проталкивание клетки путем создания реактивного ускорения) и находящихся в клеточной стенке фибриллярных нитей, вызывающих «бегущую волну» по поверхности клетки.

4. Бактерии могут всплывать и погружаться в жидкости, меняя свою плотность, наполняя газами или опустошая - аэросомы.

Бактерии активно передвигаются в направлении, определяемом теми или иными раздражителями. Это явление получило название таксис.

Рис. 9. Клетка Salmonella typhimurium в состоянии покоя (А) и при движении (Б) Стрелками показано направление вращения и движения клетки.

Рис. 10. Клетка спирохеты в продольном (А) и поперечном (Б) разрезе.

В зависимости от фактора различают хемотаксис (частный случай - аэротаксис), фототаксис, магнитотаксис, термотаксис и вискозитаксис.

Наибольшее внимание привлекает изучение хемотаксиса, т. е. движения в определенном направлении относительно источника химического вещества. Для каждого организма все химические вещества в этом плане могут быть разделены на две группы: инертные и вызывающие таксисы (эффекторы). Среди последних выделяют аттрактанты (вещества, привлекающие бактерий) и репелленты (вещества, отпугивающие бактерий).

Аттрактантами могут быть сахара, аминокислоты, витамины, нуклеотиды и другие химические молекулы; репеллентами - некоторые аминокислоты, спирты, фенолы, неорганические ионы. Аттрактантом для аэробных и репеллентом для энаэробных прокариот является молекулярный кислород. Аттрактанты часто представлены пищевыми субстратами, хотя не все вещества, необходимые для организма, выступают в качестве аттрактантов. Также не все ядовитые вещества служат репеллентами и не все репелленты вредны.

Фототаксис, т. е. движение к свету или от него, свойствен, прежде всего, фототрофным бактериям. Способность перемещаться по силовым линиям магнитного поля Земли или магнита - магнитотаксис - обнаружен у разных бактерий, обитающих в пресной и морской воде. В клетках этих бактерий найдены непрозрачные частицы определенной геометрической формы - магнитосомы, заполненные железом в форме магнетита (Fe₃O₄) и выполняющие функцию магнитной стрелки.

На долю магнетита может приходиться до 4 % сухого вещества бактерий. В северном полушарии такие магниточувствительные бактерии плывут в направлении северного полюса Земли, в южном - в направлении южного. У ряда бактерий обнаружен вискозитаксис - способность реагировать на изменение вязкости раствора и перемещаться в направлении ее увеличения или уменьшения.

За чувствительность бактерий к градиентам определенных факторов ответственны специфические рецепторы. Изучение хемотаксиса у Escherichia coli позволило обнаружить свыше 30 различных хеморецепторов, представляющих собой белки, синтезируемые независимо от присутствия индуктора или только в результате индукции. Рецептор реагирует на эффектор и передает сигнал по определенному пути, конкретный механизм которого неизвестен, на "мотор" жгутика. У бактерий с перитрихиальным жгутикованием выявлены два вида двигательного поведения: прямолинейное движение и кувырканье, т. е. периодические и случайные изменения направления движения. Если бактерия перемещается в сторону оптимальной концентрации аттрактанта, ее прямолинейное движение, ориентированное по отношению к химическому веществу, становится более длительным, а частота кувырканий более низкой, что позволяет ей в конечном итоге перемещаться в нужном направлении.

Задания для самостоятельной работы:

1. Отработать методику изготовления мазков.

2. Контрольные вопросы:

1. Число и расположение жгутиков у разных бактерий

2. Механизмы движения. Таксис.

ТЕМА№3

Изучение микроорганизмов в окрашенных,
фиксированных мазках