Iii как общественные насекомые завоевывали землю

12 ПОЯВЛЕНИЕ ЭУСОЦИАЛЬНОСТИ

13 ПРИЧИНЫ УСПЕХА ОБЩЕСТВЕННЫХ НАСЕКОМЫХ

ПОЯВЛЕНИЕ ЭУСОЦИАЛЬНОСТИ

В поисках ключа к загадке происхождения человеческой природы не следует ограничиваться изучением вида Homo sapiens, ведь общественная жизнь — не прерогатива человечества. Ключ следует искать в эволюции общественной жизни во всем животном царстве.

Если, не довольствуясь одним лишь «человеческим» аспектом, рассмотреть всю панораму общественного поведения животных, станет ясно видна закономерность, прежде ускользавшая от внимания эволюционных биологов. Она представлена двумя явлениями, которые связаны отношениями причины и следствия. Во-первых, доминирующее положение среди наземных животных занимают виды с самой сложной социальной организацией. Во-вторых, в истории животного царства такие виды возникали очень редко. Для их появления необходима долгая последовательность предварительных шагов, растянутых на миллионы лет эволюции. Человек — один из таких видов.

Самая сложная организация характерна для так называемых эусоциальных видов («эусоциальность» буквально означает «настоящая» социальность). Эусоциальная группа, например колония муравьев, состоит из представителей нескольких поколений. В ней существует разделение труда, основанное, по крайней мере на первый взгляд, на альтруизме. Некоторые члены группы заняты трудом, сокращающим продолжительность жизни, плодовитость или и то и другое. За счет их «жертвенности» другие члены группы, выполняющие репродуктивную функцию, дольше живут и, соответственно, производят больше потомков.

В развитых обществах не только родители жертвуют собой ради потомства. Альтруизм распространяется на родственников по боковой линии, включая братьев и сестер, племянников и племянниц, двоюродных и троюродных родственников и так далее, а иногда и на генетически неродственных особей.

При конкуренции за ресурсы эусоциальная колония обладает множеством существенных преимуществ перед одиночными животными. Пока одни члены колонии ищут пищу, другие защищают гнездо от врагов. Животное-одиночка другого вида может делать либо одно, либо другое по отдельности, но никак не одновременно. Колония может, в основном оставаясь в гнезде и рядом с ним, выслать во все стороны фуражиров, образовав таким образом наблюдательную сеть. Когда кто-то из фуражиров найдет пищу, он сообщит об этом — и другие быстро стянутся к указанному месту. «Товарищи по гнезду» могут выступать единым фронтом при столкновениях с конкурентами и врагами. Они могут оперативно перетащить в гнездо большое количество пищи до прибытия конкурентов. При наличии многочисленных рабочих-строителей можно быстро расширить гнездо, усовершенствовать его архитектуру, улучшить защищенность входов. Можно даже создать в гнезде систему кондиционирования воздуха. Африканские термиты и американские муравьи-листорезы довели такую систему до совершенства: их гнезда устроены так, что свежий воздух поступает и циркулирует автоматически, без каких-либо дополнительных действий со стороны обитателей.

Большие колонии некоторых видов могут формировать настоящие войска и прибегать к массовым атакам, одолевая добычу, недоступную одиночным животным. Яркий пример — африканские муравьи-кочевники, или муравьи-легионеры. Они движутся колоннами численностью до нескольких миллионов особей, поглощая всех мелких животных, которые попадаются им на пути. Орды таких муравьев уникальны среди насекомых еще и своей способностью нападать на большие колонии термитов, ос и других муравьев, а затем поедать побежденных.

Двадцать тысяч видов эусоциальных насекомых (в основном муравьев, пчел, ос и термитов) составляют лишь 2% от примерно 1 млн всех известных нам видов насекомых. Тем не менее, сточки зрения численности, биомассы и воздействия на окружающую среду это меньшинство доминирует в мире шестиногих. Положение эусоциальных насекомых среди беспозвоночных сравнимо с положением людей среди позвоночных, но мир беспозвоночных обширнее и многообразнее. Если не брать в расчет микроорганизмов и круглых червей, то эусоциальных насекомых можно считать миниатюрными заправилами наземного мира.

Муравьи-портные — одни из самых многочисленных насекомых в древесных кронах тропических лесов от Африки до Азии и Австралии. Строительство их воздушных гнезд начинается с того, что муравьи, образуя живые цепочки, стягивают вместе листья и ветки деревьев. Затем другие муравьи подтаскивают к гнезду личинок и скрепляют стены, прядя шелковичную нить. Наконец они оборачивают свое гнездо (размером с футбольный мяч) шелковыми полотнищами. Одна колония муравьев-портных, состоящая из царицы и сотен тысяч рабочих особей — ее дочерей, занимает сотни таких воздушных павильонов и может одновременно контролировать несколько деревьев.

От Луизианы до Аргентины огромные колонии муравьев-листорезов — самых сложноорганизованных общественных существ после людей — строят города и занимаются сельским хозяйством. Рабочие муравьи отгрызают кусочки растений, тащат их в гнездо и там пережевывают в мульчу, которую удобряют собственными экскрементами. На этой плодородной почве они разводят главную культуру — определенный, не встречающийся больше нигде вид гриба. Их хозяйство построено по конвейерному принципу: специализированные касты отвечают за разные этапы процесса, от заготовки сырья до сбора урожая и распределения пищи среди обитателей колонии.

РИС. 12-1. Два завоевателя Земли. Общественные насекомые — владыки мира насекомых. Африканские муравьи-легионеры живут колониями размером до 20 млн особей. На рисунке — отряд фуражиров одного из видов муравьев-легионеров отправился на поиски пищи. (Источник: Edward О. Wilson, Success and Dominance in Ecosystems: The Case of the Social Insects (Oldendorf/Luhe, Germany: Ecology Institute, 1990].)

Двое немецких ученых проделали титаническую работу по определению веса всех животных, обитающих на одном гектаре амазонского тропического леса. Муравьи и термиты, вместе взятые, составили почти две трети от массы всех насекомых, а общественные пчелы и осы — одну десятую. Одни только муравьи перевесили всех наземных позвоночных (млекопитающих, птиц, пресмыкающихся и земноводных, вместе взятых). Еще в одном исследовании, проведенном в бассейне Амазонки, было показано, что две трети насекомых в верхнем ярусе леса — это муравьи.

РИС 12-2. На одном обычном участке амазонского леса муравьи, как выяснилось, вчетверо перевесили млекопитающих (представленных на рисунке ягуаром). (Источник: Edward О. Wilson, Success and Dominance in Ecosystems: The Case of the Social Insects [Oldendorf/ Luhe, Germany; Ecology Institute, 1990]. Основано на: E. J. Fittkau and H. Klinge, «On biomass and trophic structure of the central Amazonian rain forest ecosystem», Biotropica 5(1]: 2-14 [1973].)

Нельзя сказать, что вся наша планета покрыта таким плотным муравьиным покровом. В прохладных хвойных лесах обоих полушарий их гораздо меньше, а за Полярным кругом и выше границы лесов в тропических горах они исчезают совсем. Муравьев нет в Исландии, Гренландии, на Фолклендских островах, на Южной Георгии и других островах рядом с Антарктидой. Нет смысла искать их и на суровых берегах Огненной Земли. Но во всех остальных уголках Земли они процветают. Муравьи доминируют в самых разных наземных местообитаниях, от лесов до пустынь, и подходят к самой границе суши, населяя болота, мангровые заросли и взморья. Я изучал три основных арктических вида муравьев чуть выше границы леса на горе Вашингтон (Нью-Хэмпшир), где они сновали повсюду, строили гнезда в укрытиях под камнями, чтобы собрать солнечное тепло, и успевали размножиться и вырастить личинок, прежде чем закрыть гнезда на зиму после первых сентябрьских морозов. А вот найти муравьев в саговниковых саваннах выше верхней границы лесов на хребте Сарувагет (Папуа — Новая Гвинея) мне не удалось. Ледяные дожди ежедневно обрушиваются на всех, кто осмелится остаться в этих негостеприимных местах, будь то муравьи или их исследователи.

РИС. 12-3. Вездесущие муравьи. На рисунке показано разнообразие мелких организмов в одном кубическом футе[12] почвы и листового опада вокруг дерева рода Reus в тропическом лесу около Монтеверде (Коста-Рика). Восемь из ста животных на рисунке — муравьи (обведены тонкой линией). (Источник: Edward О. Wilson. «One cubic foot», David Liittschwager National Geographic, February 2010, pp. 62-83. Фотография: David Liittschwager. David Liittschwager / National Geographic Stock.)

Эусоциальные насекомые невообразимо древнее людей. Муравьи, как и их питающиеся древесиной родичи — термиты, возникли примерно в середине мезозоя, то есть более 120 млн лет назад. Первые гоминиды сорганизованными обществами и разделением труда появились всего з млн лет назад.

Чтобы прочувствовать эту разницу, представьте, если угодно, очень дальнего родственника первых приматов — мелкое млекопитающее, снующее по лесам раннего мелового периода в поисках яиц динозавров. Взбираясь на поваленное дерево, оно проломило задней лапой кору. Бревно оказалось трухлявым, так как над ним уже поработали грибы, жуки и примитивные термиты рода Zootermopsis. Устроила гнездо в гнилой древесине и колония древнейших муравьев (возможно, Sphecomyrma), внешне похожих на ос. Огромное количество муравьев тут же набрасывается на лапу незадачливого животного, немилосердно кусая ее. Млекопитающее — наш предок — спрыгивает на землю и пытается стряхнуть с себя кусачих насекомых. А если бы в трухлявом бревне жила одиночная оса размером с такого муравья, животное просто не заметило бы ее.

Теперь перенесемся на 100 млн лет вперед — в настоящее время. Гуляя по лесу, вы — потомок искусанного муравьями млекопитающего — наступаете на гнилое сосновое бревно — дальнего потомка того мелового дерева. Потомки меловых термитов тут же бросаются прочь и жмутся по стенкам своего темного укрытия, как это делали их древние прародители. Потомки древней колонии муравьев, наоборот, начинают кусать вас за ногу, совсем как их мезозойские предки. Они и мы — гегемоны сухопутного мира. Разница в том, что, пока мы не доросли до общественного уровня, термиты и муравьи безраздельно господствовали на Земле на протяжении сотни миллионов лет.

Первые муравьи произошли от одиночных крылатых ос. В процессе эволюции рабочие особи первых колоний приспособились к ползанию на земле, под землей и в лесной подстилке, а затем и по растительности. На этом этапе они навсегда разучились летать. Муравьиная матка сохранила эту способность, но ее полет был недолог — взлетев, она испускала феромоны, чтобы привлечь крылатого же самца и спариться с ним. Приземлившись, они давали начало новой колонии и никогда больше не поднимались в воздух. В процессе дальнейшей эволюции мезозойские муравьи научились строить свои маленькие, основанные на инстинкте цивилизации, обосновавшись везде, где на поверхности была гниющая растительность, а также проникнув глубоко под землю.

РИС. 12-4. Муравьиная битва. Фуражиры (сверху справа) из колонии муравьев Pheidole dentoto (черного цвета) обнаружили чужаков — огненных муравьев Solenopsis invicto (красного цвета) — и вступили с ними в бой. Самые умелые воины среди Pheidole dentato — крупноголовые муравьи-солдаты, разделывающиеся с врагами при помощи своих мощных жвал. (Иллюстрация © Margaret Nelson.)

РИС. 12-5. Гнезда колонии термитов африканского рода Macrotermes. Сверху — поперечный разрез гнезда диаметром 30 м. Снизу — поперечный разрез гнезда, показывающий архитектурные решения, с помощью которых осуществляется кондиционирование воздуха. Воздух в середине гнезда нагревается за счет жизнедеятельности термитов, поднимается вверх и выходит через верхние отверстия термитника. Свежий воздух затягивается по подземным каналам, расположенным на периферии гнезда. За счет постоянных воздушных токов температура, содержание кислорода и углекислого газа в гнезде, где живут до миллиона термитов, поддерживаются на практически постоянном уровне. (Источник (с изменениями): Edward О. Wilson, The Insect Societies [Cambridge, MA: Harvard University Press, 1971]. Основано на исследовании Martin Luscher.)

РИС. 12-6. Конвейерная линия муравьев-листорезов. Эти насекомые, доминирующие в американских тропических экосистемах, демонстрируют самое сложное общественное поведение, известное у животных. (i) Крупные рабочие особи выходят на поиски свежей растительности, срезают куски и затаскивают в гнездо; мелкие рабочие особи сопровождают их, защищая от нападения паразитических мух. (2) Внутри гнезда мелкие рабочие особи нарезают принесенный материал на кусочки шириной около i мм. (3) Еще более мелкие рабочие особи пережевывают эти кусочки в мягкую массу. (4, 5) Совсем мелкие рабочие попеременно добавляют ее в «огород» или обихаживают растущий в нем гриб. (Источник: Bert Holldobler and Edward О. Wilson, The Leafcutter Ants: Civilization by Instinct [New York: W. W. Norton, 2011].)

Проходили десятки миллионов лет, и по мере возникновения новых видов организация муравьев усложнялась. Многие муравьи стали хищниками, и потомки этих первых охотников на насекомых, пауков и мокриц живут на Земле по сей день. Другие муравьи взяли на себя функции гробовщиков, уничтожая останки мелких животных. Огромное значение для наземных экосистем имеет роль муравьев в перемешивании почвы — в этом отношении муравьи превосходят даже дождевых червей.

По моим — очень грубым! — подсчетам, в данный момент на нашей планете живет 10 в 16 степени (10,000 трлн) муравьев. Если считать, что вес среднестатистического муравья составляет одну миллионную часть веса среднестатистического человека, то, поскольку муравьев в миллион раз больше, чем людей (нас 10 в 10 степени), общая масса муравьев на Земле примерно равна общей массе людей. На самом деле это не так уж много. Если бы можно было собрать вместе и сложить штабелем всех людей, получился бы куб со стороной около полутора километров. Если проделать то же самое с муравьями, получится куб такого же размера. Оба этих штабеля легко поместились бы в одном из ущелий Большого Каньона реки Колорадо. Так что, если брать в расчет только протоплазму, два завоевателя Земли представляют собой не слишком внушительное зрелище. Но до чего же тонкая эта работа природы — а мы, люди, к тому же способны наблюдать и сравнивать.

РИС. 12-7- Рабочие особи азиатского муравья-портного (Oecophylla smaragdina) строят воздушные павильоны на деревьях. Стянув листья так, чтобы получилось гнездо нужной формы, они скрепляют их шелковичными нитями, пользуясь личинкой как тюбиком с клеем. (Источник: Bert Holldobler and Edward О. Wilson, The Superorganism: The Beauty, Elegance, and Strangeness of Insect Societies [New York: W. W. Norton, 2009]. Photo by Bert Holldobler.)

РИС. 12-8. Касты в колонии африканских муравьев-портных (Oecophylla longinoda). Крупные рабочие кормят муравьиную матку и ухаживают за ней. Мелкие рабочие заботятся о яйцах, личинках и куколках. Другие крупные особи строят воздушные гнезда, стены которых скреплены личиночным шелком. (Источник: George F. Oster and Edward О. Wilson, Caste and Ecology in the Social Insects [Princeton, NJ; Princeton University Press, 1978]. Рисунок: Turid Holldobler.)