Класс млекопитающие — Mammalia

Млекопитающие — высокоорганизованные позвоночные жи­вотные, обладающие рядом признаков прогрессивного развития. Наличие волосяного покрова тела и потовых кожных желез в со­четании с теплокровностью обеспечивает надежную терморегуля­цию. Развитие коры головного мозга связано со сложным адап­тивным поведением. Внутриутробное эмбриональное развитие, живорождение и выкармливание детенышей молоком обеспечива­ют высокую степень выживания потомства.

В классе млекопитающих, насчитывающем свыше 4000 видов, выделяют 20 отрядов. Среди них наиболее массовой и вредонос­ной группой являются представители отряда грызунов (Rodentia), на долю которого приходится почти половина общего количества видов млекопитающих.

Грызуны — преимущественно мелкие растительноядные мле­копитающие с коротким циклом развития и высокой плодовитос­тью; большинство — норные животные. Главные морфологичес­кие особенности грызунов — наличие одной пары мощных доло­тообразных резцов в верхней и нижней челюстях, отсутствие клы­ков и обширный промежуток (диастема) между резцами и коренными зубами. Среди около 150 видов грызунов отечествен­ной фауны 50 способны вредить сельскому хозяйству.

По многим признакам с грызунами близок отряд зайцеобраз­ных (Lagomorpha), отличающийся прежде всего наличием двух пар резцов в верхней челюсти, причем вторая пара значительно меньше и расположена позади первой. Представители отряда зай­цы и кролики также могут наносить вред сельскому хозяйству.

Глава 2

ЭКОЛОГИЯ НАСЕКОМЫХ И ДРУГИХ

ВРЕДИТЕЛЕЙ •

ВВОДНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ

Экология исследует взаимодействия организмов со средой и друг с другом, устанавливает общие принципы этих взаимодей­ствий и на их основе стремится организовать рациональное ис­пользование природных ресурсов.

В понятие среды входит все, что имеет значение для особи, но среда ее обитания намного уже среды существования популяций, а тем более биоценоза и биосферы. Вполне понятно, что масшта­бы сред возрастают по мере перехода с низших уровней организа­ции жизни к более высоким. Вместе с тем все то, что жизненно необходимо особи в данный момент времени, может оказаться не­достаточным для всех стадий ее развития, всех звеньев жизненно­го цикла и чреды сменяющих друг друга поколений. Иными сло­вами, пространственно-временная определенность организации жизни реализуется в средах разного объема и в разные сроки.

Естественно ограничить обсуждение лишь теми элементами среды, которые влияют на подверженные их действию объекты, то есть экологическими факторами, и противопоставить их прямому действию—действия косвенные и сигнальные. Например, изме­нения температуры непосредственно влияют на ход жизненных процессов, а наличие конкурентов за пищу сказывается лишь че­рез посредство сокращения ресурсов, в то время как сокращение светлого времени суток (фотопериода) теплой осенью, не оказы­вая прямых или косвенных воздействий, служит важным сигналом для подготовки к бескормице и холодам.

Кроме того, в соответствии с законом толерантности В. Шел- форда каждый вид имеет собственные пределы выносливости (то­лерантности) и достигает благополучия лишь при оптимальном значении и сочетании факторов среды. Их отклонения от оптиму­ма как в ту, так и в другую сторону равно неблагоприятны. Кроме того, разные виды характеризуются разной «экологической вален­тностью», то есть способностью заселять среды с большей или меньшей изменчивостью экологических факторов. Эвритопные виды (эври — широкий, топос — место) противопоставляются сте- нотопным (стенос — узкий).

Вполне явными следствиями действия факторов становятся из­менения сроков жизни и плодовитости, географического распрос­транения, развитие модификаций фенотипа и отбор генотипов. Однако всем биологическим системам — от клетки до биосферы — свойственна некоторая устойчивость в постоянно меняющихся средах.

Многообразие факторов требует классификации. Чаще всего противопоставляют абиотические факторы, к которым относят свойства климата, вод и почв, и факторы биотические, связанные с существованием и жизнедеятельностью организмов (рис. 52).

Учитывая возросшие масштабы воздействия человека на при­роду, в отдельную группу выделяют антропогенные факторы. При более дробной классификации из свойств климата обособляют свойства почв и водных сред (гидроэдафические факторы), кото­рые более тесно связаны с живыми существами, чем освещен­ность, температура или влажность. Однако следует иметь в виду, что характерный для планеты климат имеет биогенные истоки и сформировался в биосфере.

Заслуживает внимания классификация факторов по силе воз­действия и по приспособленности к ним живых существ. В первом случае подразумевают факторы, либо истребляющие особей и тем самым меняющие свойства популяций, либо влияющие на их вос­производство путем изменения хода развития, либо меняющие ха­рактер обмена веществ и поведение. Во втором случае, подразу-

А.Факторы климатические: температура свет	Периодические первичные	а о< <D	ё ^li
относительная влажность осадки	Периодические вторичные	if и. щ й з 8 4J ЙЕ 23 Р к Я I-
другие факторы		b
Б.Факторьт физические (ие климатические): факторы водной среды	Периодические вторичные или непериодические	i ю <
эдафические факторы	Непериодические	£	ё «з
В.Факторы пищевые	В основном периодические вторичные	ID рэ	1 §
Г.Факторы биотические: вт-тутрнвидовьте взаимо­действия	it 1 ^ 3 3 о
взаимодействия между разными видами	Непериодические	||

Рис. 52. Классификация экологических факторов (по Дажо, 1975)

мевают совершенство адаптаций, которое тем выше, чем регуляр­нее воздействие. Например, сезонные изменения температуры и суточные изменения освещенности настолько регулярны и посто­янны, что любое несоответствие хода развития и активности осо­бей чередованию сезонов и времени суток воспринимается как на­рушение норм. Менее выражена периодичность в изменениях влажности, сроках вегетации или массовых нашествий насекомых. Естественно, что и приспособленность к ним менее универсальна и определенна. Таким образом, первичным периодическим фак­торам (температура, освещенность) противопоставляются вторич­ные периодические (влажность и т. п.) и непериодические, слу­чайные, приспособленности к которым нет. Например, при пер­вых обработках плантаций пестицидами уничтожаются почти все вредители, когда же обработки регулярно повторяются, приобре­тая выраженность периодического фактора, насекомые становятся резистентными.

КЛИМАТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ

Среди факторов, составляющих климат Земли и отдельных ее территорий, к основным по воздействию на живую природу мож­но отнести излучение Солнца, температуру и влажность атмосфе­ры; к второстепенным — влияния ветра, давления и ионизации ат­мосферы, электрических полей.

Определяя температуру воздуха и наземных субстратов, солнеч­ная радиация приводит к изменению влажности и атмосферного давления. Примеров непосредственного воздействия света на на­секомых сравнительно немного. Они могут существовать более или менее длительное время в полной темноте, а виды, активные в ночное время, и обитатели пещер вообще обходятся без солнца. Более многочисленны примеры воздействия света на поведение и развитие дневных насекомых. Между тем освещенность определя­ет способность к зрительным восприятиям и ориентированию, а также биологические ритмы: суточные (циркадные), сезонные и лунные. Интенсивный ультрафиолетовый свет губителен для на­секомых и вместе с тем символизирует открытое пространство. Более заметно и существенно сигнальное влияние света, а также то, что он необходим для фотосинтеза.

Температура действует на насекомых непосредственно, как первичный периодический фактор, или опосредуется через другие факторы среды. Поскольку насекомые очень малы, они быстрее согреваются солнечными лучами, но и быстрее остывают в тени. Не имея постоянной температуры тела, они в значительно боль­шей мере зависят от состояния среды, и излучение тепла для них существеннее, чем температура воздуха.

Диапазон температур, в котором возможны проявления ак­тивности, варьирует в зависимости от вида (рис. 53). Темпера­турный оптимум, в зоне которого жизнедеятельность наиболее эффективна при наименьших затратах энергии, обычно несколь­ко смещен к положительным температурам. Субоптимальные и супероптимальные температуры допускают нормальную актив­ность, но при дальнейшем их повышении или понижении насту­пает тепловое или холодовое оцепенение. При тепловом оцепе­нении, ставшем постоянным, возврат к активной жизнедеятель­ности уже невозможен, но окоченение от холода сменяется пере­охлаждением до критической точки, когда освобождается скрытая теплота плавления и тело разогревается почти до О °С. Некоторые насекомые способны переносить длительные и зна­чительные понижения температуры в состоянии анабиоза, так, гусеницы лугового мотылька оживали после промораживания до -190 "С.

В зависимости от предпочитаемых температур, выражающих биологические требования вида, и от диапазона переносимых им температур насекомых разделяют на стенотермных и эвритерм- ных. Первые выносят лишь ограниченные колебания теплового режима, вторые способны переносить его изменения в более ши­роких пределах.

Для оценки влияния температуры на ход развития обычно ис­пользуют такой критерий, как сумма эффективных температур,

гс

55°

Шоковое состояние. Смерть Тепловое оцепенение Верхний порог развития

46° 37°

26°

Зона оптимума

22°

Нижний порог развития

Холодовое оцепенение

1-2° 0

отсчет которых ведут от зна­чений, соответствующих нижнему порогу развития. Эти значения для яблонной тли, комнатной мухи и ры­жего таракана равны соот­ветственно 7, 12 и 6,5 °С. При более низких темпера­турах развитие тормозится, но если их среднесуточные значения превосходят поро­говые, то развитие продол­жается и через положенный срок насекомые достигают зрелости. Расчет сумм эф­фективных температур (S) проводят по формуле

-9⁰ Сме рть от холода

Рис. 53. Температурная шкала активности и жизнеспособности колорадского жука, °С

S= (/— t_Q)n,

где / — среднесуточная температура воздуха; /₀ — значение нижнего по­рога развития; // — число дней, не­обходимых для развития.

Расчет суммы эффективных температур позволяет прогнозиро­вать сроки появления вредящих фаз и планировать защитные ме­роприятия. В частности, инсектициды против колорадского жука на картофеле применяют при 150°С (Г₀= 12 °С), поскольку к этому времени начинается массовое появление вредителя, выхо­дящего из состояния диапаузы. Впрочем, этот расчет имеет ориен­тировочное значение, и его следует корректировать на основе не­посредственных наблюдений за состоянием популяций. Кроме того, способность насекомых к терморегуляции, активному выбо­ру предпочитаемых температур и поддержанию гомеостаза позво­ляет противопоставить термостабильные и термолабильные про­цессы, стадии и фазы, которые в большей или меньшей степени подвержены влиянию тепла. Например, у колорадского жука са­мые ранние стадии эмбрионального развития термостабильны, а заключительные — термолабильны.

Заметим, что при пониженных температурах длительность жизни отдельных особей значительно возрастает, так, если при 30 °С мухи-дрозофилы живут около 21 дня, то при 15 °С — 130.

В отличие от влияния температуры влияние влажности регист­рировать не просто. Если имеются доступные источники воды, то насекомые легко переносят сухость воздуха. При этом гигрофилам, обитающим во влажных местах, противопоставляют менее требова­тельных мезофилов и ксерофилов, приспособленных к постоянно­му дефициту влажности. Последние нередко вообще не пьют и, обитая в сухих субстратах, довольствуются метаболической водой.

Снижение содержания воды в организме разные виды перено­сят неодинаково: колорадский жук выдерживает иссушение на 50 %, но большинство гибнут при 20%-ном обезвоживании.

В природе влияние влажности опосредуется температурой и в меньше мере другими факторами среды. Поэтому в практике эко­логических исследований обычно рассматривают совместное влия­ние влажности и температуры, используя разнообразные индексы, коэффициенты и биоклимограммы. Располагая метеосводками для территорий и данными о сроках массового развития вредителей, на соответствующем графике (рис. 54) очерчивают зону оптимума, контуры которой при наложении на графики, построенные для иных территорий и сезонов, сразу выявляют, какой фактор служит лимитирующим и для какой фазы развития. В данном случае вид­но, что как избыточные осадки с октября по февраль (X — П), так и их недостаток при повышенной температуре в летнее время (VI — VIII) стали причиной гибели зимующих яиц марокканской саран­чи. Вместе с тем понижение температуры в апреле (IV) неблагопри­ятно сказывалось на имаго. Несколько проще выявлять интеграль­ное влияние влажности и температуры расчетом гидротермическо­го коэффициента (ГТК). Для этого определяют отношение суммарного количества осадков за период наблюдений (в мм), по­множенного на 10, к сумме активных температур (выше 10 °С) за

п' й xf -Резервации ^ ^

10 20 40 60 80 Количество осадков, мм

Рис. 54. Биоклимограмма Уварова для мароккской саранчи в Малой Азии (по Г. Я. Бей-Биенко, 1966):

----------- фаза яйца j------------------ Фаза личинки ZT^XIl--------------- Взрослые __ | насекомые

А — неблагоприятные и Б — благоприятные условия жизни

тот же период. При ГТК, равном 1—1,5, увлажнение принимают оптимальным, более 1,6 — избыточным, менее 1 — недостаточным и менее 0,5 — слабым.

При сильном ветре насекомые, не успевшие укрыться в убежи­щах, разносятся на далекие расстояния. Оказавшись в непривыч­ных для себя условиях, они гибнут или приспосабливаются к ним, причем эвритопные виды имеют больше шансов на выживание, чем стенотопные. При резком падении атмосферного давления, что обычно предвещает бурю, насекомые особенно активны. В этом нетрудно убедиться, наблюдая за обитателями муравейника. Позднее, прекратив суетиться, муравьи пережидают ураган, оста­ваясь при этом подверженными косвенному влиянию ветра, меня­ющего температуру и ускоряющего испарение. Насекомые вос­приимчивы также к ионизации атмосферы до и после грозы, во время лесных пожаров и разрядов молний. Все эти «второстепен­ные» климатические факторы обычно сочетаются друг с другом в не меньшей мере, чем влажность и температура.