Микроклимат и регуляция жизненных циклов

Совместное влияние климатических факторов в самых общих чертах определяет условия существования и жизнедеятельности насекомых. Так, можно утверждать, что климат Заполярья слиш­
ком суров для колорадского жука, вредоносность которого прояв­ляется в более южных районах. Однако из-за малых размеров и подвижности для насекомых важнее условия на уровне особи, в данное время и в данном месте — все то, что реально влияет на их жизнь, поведение и развитие, а именно — микроклимат.

Обычные агротехнические приемы существенно меняют мик­роклимат пашни, который становится более суровым после жатвы и пахоты. При этом относительная влажность воздуха в поле ред­ко падает ниже 50 %, а для обитающих на растениях насекомых она более высока и постоянна. В целом микроклимат пашни ха­рактеризуется значительными колебаниями температуры, повы­шенной влажностью, ослабленными порывами ветра и осадками, бедностью красными и синими лучами солнечного спектра при относительном богатстве инфракрасными.

Пределы изменчивости климатических (микроклиматических) факторов, которые насекомые переносят в недеятельном состоя­нии, значительно шире пределов их активности, а тем более пре­делов развития и размножения. Нередко виды, весьма устойчивые к различным климатическим воздействиям среды, после холодной зимы и жаркого лета устремляются в брачный полет только ран­ней осенью, в предвечерние часы редких ясных и теплых дней ба­бьего лета. Диапазон допустимой изменчивости факторов здесь весьма ограничен.

Зависимость размножения и развития насекомых от внешних факторов корректируется и опосредуется соответствующим пове-

Осень

Весна

Внешние стимулы *

Рецепторы

	Снижение						Гормональ­		Возоб­
	метаболиз­		Активация:		Развитие		ная реакти­		новле­
	ма; прекра­		реакции			вация; во­		ние ми­
	щение син­		переохлаж­		диапаузы		зобновление		тозов,
	теза ДНК,		дения				синтеза		рост и
	РНК						ДНК, РНК		развитие

АД

Фаза иидукиии

Фаза рефракции

Фаза активации

Фаза тсрмигтшии

Диапауза

Постдиопауза

Накопле­ние тшше- шх ре­зервов

Центральная нервная система

т

i Фаза подготовки

Преддиапауза

Рис. 55. Последовательные фазы развития диапаузы у насекомых (по Gillot, 1980)

91

дением. Однако при невозможности выбора благоприятных усло­вий насекомые впадают в оцепенение, при котором резко сокра­щаются обмен веществ и активность. Одним из наиболее совер­шенных приспособлений, служащих для перенесения экстремаль­ных условий и соответственной регуляции жизненного цикла, яв­ляется диапауза. Это долговременное торможение метаболизма и всех видов активности в ответ на сигнальные влияния среды пред­варяет наступление зимней бескормицы и холодов. Обычным сти­мулом развития диапаузы становится астрономически точное из­менение фотопериода.

Для многих обитателей средних широт, для которых характер­на резко выраженная цикличность сезонных изменений климата, диапауза становится необходимым элементом жизненных циклов. Содействуя развитию особой устойчивости к пониженным темпе­ратурам и иссушению, она вместе с тем обеспечивает сохранение накопленных ранее резервов и синхронизацию потребностей на­секомых с возможностями их удовлетворения. Для обитателей тропиков диапауза — способ защиты от запредельных условий су­хого сезона.

I

В развитии диапаузы выделяют подготовительный период (рис. 55), когда испытавшие фотопериодическую индукцию на­секомые накапливают необходимые резервы, тормозят половую активность и резорбируют сформированные ранее яйца. Далее происходят общее подавление активности и газообмена, обезво­живание тканей и дегенерация крыловых мышц. Все это конт­ролируется нейрогормонами, переводящими метаболизм на гли- колитический путь. Через 2—3 нед подготовительный период сме-

Зимняя олгтго^. "паузаТ перешедшая из летней диа­паузы

Зимняя олигопау- за 1-11 генерации -

4 Восстано­вительный период

Летняя диапауза, переходящая в зимнюю Зимняя диапауза IT генерации

Зимняя диапауза I генерации

Многолетняя диапауза п HI IV V VI VII VIII IX X XI XII Месяцы Рис. 56. Различные типы диапаузы у колорадского жука (по Ушатииской, 1982)

няется диапаузой. Покоящиеся в этом состоянии насекомые отли­чаются особой устойчивостью к экстремальным воздействиям. Че­рез 1,5—2 мес или более начинаются реактивация и при благопри­ятных условиях восстановление активности. Однако у многих на­секомых реактивация тормозится все еще низкими температурами в конце зимы и состояние диапаузы постепенно переходит в фи­зиологический покой — оцепенение, которое может быть прерва­но в любое благоприятное время. Иногда ранние оттепели в конце зимы провоцируют выход реактивированных насекомых с мест зимовки, что может повлечь за собою их гибель от последующего переохлаждения. Впрочем, многие насекомые вырабатывают раз­ные формы диапаузы (зимнюю, летнюю, повторную) или продле­вают ее на несколько лет (рис. 56).

ГИДРОЭДАФИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ

Воздействие климатических факторов на насекомых по-разно­му преломляется в разных средах. Во время длительных перелетов и при пассивном разносе токами воздуха насекомые испытывают эти воздействия в полной мере. Однако микроклимат избираемых местообитаний смягчает слишком резкие колебания температуры, влажности и солнечной радиации.

Несмотря на совершенство приспособлений некоторых видов к водному образу жизни, насекомые — исконно наземные организ­мы, освоившие пресные воды вторично. Большинство насекомых тесно связаны с почвой. Геобионты (термиты, медведки, эмбии и др.) обитают в ней постоянно, выбираясь на поверхность только в поиске полового партнера либо при затоплении ливнями.или та­лыми водами. Геофилы (прямокрылые, некоторые двукрылые и жуки) проходят в почве некоторые фазы жизненного цикла. Гео- ксены — временные посетители: они лишь укрываются в почве от врагов или преследуют в ней свои жертвы.

Почва как среда обитания своеобразна: она совмещает свойства водной и воздушной сред. Ее состав и структура предполагают на­личие укромных убежищ с высокой влажностью и концентрацией углекислоты, особенно в пахотном горизонте. Обитающие в ней насекомые, в основном сапрофаги, содействуют переработке рас­тительного опада, трупов и экскрементов, ускоряя биогенный круговорот веществ и миграцию химических элементов. В этом отношении они не уступают дождевым червям и микроорганиз­мам. Некоторые ногохвостки (и клещи) в десятки раз ускоряют разложение персистентиых хлорорганических инсектицидов до нетоксичных метаболитов и не только очищают почву, но и со­действуют ее плодородию. В богатых гумусом почвах листопадных лесов и на плодородных пашнях их число достигает многих тысяч на 1 м². В период цветения озимой пшеницы на 1м² пахотного слоя почвы насчитывается до 18 000 особей членистоногих, 24 000 — 186 000 нематод. В 1 см³ почвы обнаруживается до 380 000 бактерий, до 1 800 000 микроскопических грибов, до 120 000 водо­рослей и до 18 000 простейших. Среди них лишь 1,5 % вредителей, подавляющее большинство (70 %) —зоофаги, все остальные — сапрофаги, перерабатывающие разлагающийся органический суб­страт.

Почти все компоненты эдафона — комплекса почвообитающих организмов — будь то насекомые, клещи, нематоды или бактерии, прямо или косвенно связаны с растениями, которые, в свою оче­редь, распределяются в строгом соответствии с типом почвы и климатом местности. Многие из этих обитателей почвы служат надежными индикаторами ее состояния и свойств. Так, число сап- рофагов в почве возрастает по мере увеличения в ней содержания гумуса, а последовательным этапам гумификации листового опада до перегноя соответствует последовательная смена преобладаю­щих в почве форм. Вместе с тем состав почвенной энтомофауны и эдафона в целом меняется в зависимости от режимов землеполь­зования, стадий деградации и восстановления земель.

БИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ

Особенность биотических факторов среды состоит прежде все­го в том, что они взаимодействуют с подверженными их влиянию популяциями и зависят от их свойств. Если одни из них жизненно необходимы для насекомых (симбионты, половой партнер, источ­ник пищи), то присутствие других (конкуренты, паразиты, хищ­ники) обременительно и всегда нежелательно. Правда, эти после­дние могут косвенным образом содействовать благополучию по­пуляции, уничтожая ослабленных и больных особей.

Взаимодействия биотических факторов с популяциями насеко­мых могут быть более или менее тесными. Их диапазон включает экологические связи между членами одной популяции, между раз­ными популяциями одного вида и между разными видами.

Внутрипопуляционные отношения. Наиболее яркий пример внутрипопуляционных отношений — взаимодействие половых партнеров, рассмотренное нами ранее. Здесь мы остановимся на примерах, которые демонстрируют эффект группы, массовый эф­фект и внутривидовую конкуренцию.

Эффект группы. Объединение насекомых в группы не­редко содействует их выживанию и размножению. Роение самцов комаров служит средством привлечения самок, а совместное оби­тание личинок мух на трупах и экскрементах благодаря выделяе­мым ими ферментам содействует разжижению и усвоению суб­стратов. Объединение в стаи часто провоцирует усиление метабо­лизма, миграции и расселение на новые территории. Особенно наглядно эффект группы проявляется в фазовом полиморфизме саранчовых, гусениц, походных шелкопрядов.

Массовый э ф ф е к т. В отличие от эффекта группы мас­совый эффект, вызываемый перенаселением среды, нередко обус­ловливает сокращение популяции. Многие жуки —• вредители за­пасов сокращают плодовитость, когда плотность их популяции достигает некоторых пределов. Одновременно тормозится разви­тие личинок, а особи малого мучного хрущака начинают поедать собственных потомков (рис. 57). Явления такого рода, называе­мые самоограничением популяций, препятствуют их слишком быстрому вымиранию в ограниченных средах и нередко наблюда­ются до начала жесткой конкуренции за пространство и пищу.

Внутривидовая конкуренция. Конкурентные от­ношения между особями одного вида проявляются в территори­альности, содействующей равномерному использованию имею­щихся ресурсов, во внутрипопуляционной иерархии, а также в не­которых особых формах взаимодействия.

Муравьи и термиты избегают устраивать свои гнезда в непос­редственной близости друг от друга и особенно агрессивны к при­шельцам из других семей. Равномерное использование ресурсов проявляется и в стремлении многих паразитов избегать ранее по­раженных хозяев. Сходную роль играют песни прямокрылых, ох­раняющих занятую ими территорию.

Внутрипопуляционная иерархия, предполагающая выделение доминирующих и подчиненных особей, наблюдается среди личи­нок майского хруща. Развиваясь в течение трех лет, они диффе­ренцируются на возрастные группы, причем старшие подавляют развитие младших. Поэтому периодичность вылета взрослых жу­ков имеет четко выраженные трехлетние циклы, тогда как другие насекомые, развивающиеся столь же долго, но не подавляющие друг друга, окрыляются ежегодно.

Особые формы внутривидовой конкуренции присущи личин­кам наездников, существующим совместно в одном хозяине. Не­которые из них преобразуются здесь в мускулистых, снабженных крепкими челюстями особей, лишенных, однако, кишечника.

Субстрат	Максимальная рождаемость, число яиц	Экологическая (реализу­емая) рождаемость,число
ЯП ц	личинок
Свежая мука 2617(22%) 773 (6 %) Мука, исполъзоваит-тая хрущаком Ц9§8 839 (7 %) 205 (2%)

Рис. 57. Соотношение максимальной и экологической рождаемости у мучного хрущака

Разрывая и перемешивая ткани хозяина, они облегчают питание нормальных личинок, но сами со временем гибнут. Сходная судь­ба и у трофических яиц некоторых муравьев. Предназначенные для выкармливания царской пары, они с самого начала остаются стерильными.

Вполне понятно, что все отношения такого рода между распо­лагающими общим генофондом особями необходимы для суще­ствования и воспроизводства популяций — в тяжелых испытаниях они обретают стабильность численности и устойчивость.

Межвидовые отношения. Влияния, оказываемые разными вида­ми друг на друга, могут быть положительными и отрицательными, обоюдными и односторонними. Различают отрицательные взаи­модействия, к которым относятся аменсализм, конкуренция, хищничество и паразитизм, и положительные — мутуализм, си- нойкия, комменсализм и сотрудничество.

Конкуренция. Конкурирующие виды противодействуют друг другу в борьбе за пищу, укрытия, места откладки яиц. Следу­ет различать непосредственные влияния (аменсализм), когда присутствие одного вида невыносимо для другого из-за выделяе­мых им метаболитов или из-за форм его поведения, от конкурен­ции, или соперничества.

При активном соперничестве (интерференции) один из видов лишает другой доступа к источникам существования. Нередкое для стрекоз стремление во что бы то ни стало изгнать особей дру­гого вида с предпочитаемых ими мест посадки у водоема — один из примеров такого рода. Другой пример — трогательная охрана муравьями тлей от хищников и паразитов. Пассивная конкуренция (эксплуатация) развивается при совме­стном использовании ресурсов. В этом случае более конкурентос­пособный вид вытесняет соперника. В основе этих взаимодействий лежит «принцип конкурентного исключения», сформулированный Г. Ф. Гаузе. Суть его в том, что два вида, имеющие сходные требова­ния к условиям существования, совместно обитать не могут.

Принцип конкурентного исключения используется для поиска возможных различий между сосуществующими видами и для оценки занимаемых ими экологических ниш. Например, вытесне­ние суринамского мукоеда мучным хрущаком можно предотвра­тить, поместив в заселенную ими муку стеклянные трубочки. Ис­пользуемые как убежища мелкими личинками мукоеда, они сразу же восстанавливают равновесие между конкурирующими видами. Весьма показательны отношения трех близких видов наездника Megarhyssa, откладывающих яйца в личинок пилильщика. Сосу­ществуя и имея сходные потребности, они различаются между со­бой размерами яйцекладов. Это позволяет им откладывать яйца в личинок, расположенных в древесине на различной глубине. При­мечательно, что при сильной конкуренции ареалы конкурирую­щих видов сокращаются до оптимальных границ и остаются отно­сительно неизменными. Если же внутривидовые механизмы рас­средоточения популяции превышают давление конкуренции, то ареалы расширяются за пределы оптимума, и при этом вступают в действие иные лимитирующие факторы.

Концепция экологической ниши — одна из важнейших в со­временной экологии. По образному выражению Ю. Одума, она представляет собой профессию вида, а местообитание — его адрес. Однако среди множества определений нет общепринятых. По од­ному из них экологическая ниша — это диапазон условий суще­ствования и воспроизводства вида, по другому — она равна сумме адаптаций вида. Так или иначе, но экологическая ниша столь же специфична, как и занимающий ее вид.

К наиболее очевидным способам разобщения ниш относятся их пространственная и временная изоляция, пищевая избиратель­ность вида, различия в требованиях к микроклимату и в сроках достижения зрелости, дифференциация сезонной и суточной ак­тивности и т. п. Примером дифференциации ниш по микрокли­мату являются различия в потребностях двух видов крестоцветных блошек. Один из них, более светолюбивый, сосредоточивается на вершинах листьев, второй, теневыносливый, — у их основания. Вполне явная дифференциация по времени проявляется у некото­рых видов пчел — одни из них посещают цветки рано утром, дру­гие — в конце дня. Все это позволяет избежать взаимной концент­рации или ослабить ее.

К иным, но тоже отрицательным межвидовым взаимодействи­ям относятся хищничество и паразитизм. При этих формах отношений агрессивности хищников и паразитов проти­востоят способности их жертв к самозащите и усиленному воспро­изводству. Хищники, как правило, крупнее своих жертв и умерщ­вляют их сразу же. Паразиты мельче хозяев и более «расчетливы». Они не заинтересованы в быстрой гибели хозяина и пользуются им долговременно, получая и корм, и защиту. И хищники, и пара­зиты реагируют на состояние популяций жертв, ослабляя или уси­ливая свое действие двумя принципиально различными способа­ми. При возрастающей плотности популяций своих прокормите- лей они, сохраняя свою численность неизменной, становятся бо­лее прожорливыми и агрессивными. Этой функциональной реакции противопоставляют реакцию численную, когда плотность популяции жертв стимулирует размножение и рост численности хищников и паразитов.

Сопряженность такого рода взаимодействий особенно нагляд­на в модели «хищник — жертва», разработанной Лоткой и Воль- терра. Здесь повышение численности жертв стимулирует размно­жение хищников (численная реакция). Вскоре чрезмерное обилие хищников приводит к резкому падению численности жертв, что, в свою очередь, ведет к вымиранию хищников. Между тем, освобо­дившись от хищников, оставшиеся жертвы быстро восстанавлива­ют численность, провоцируя последующее размножение сохра­нившихся хищников. Все это проявляется в периодичности коле­баний численности тех и других, и эти колебания в модельных си­туациях продолжаются бесконечно.

В реальных условиях при резком сокращении числа жертв мно­гие хищники и некоторые паразиты переключаются на другие виды, избегая последствий собственной прожорливости. Их чис­ленность остается стабильной. На этом основано предположение о том, что видовое разнообразие сообществ сопряжено с их устой­чивостью и всякое нарушение стабильности биоценоза провоци­рует выделение доминирующих видов при общем сокращении ви­дового разнообразия. Даже удаление одного хищника содействует сокращению разнообразия сообществ, поскольку он служит ста­билизатором более активного конкурента.

Паразитизм изощреннее хищничества. Среди многих форм взаимодействий паразита и хозяина самая распространенная —- облигатный паразитизм. Пухоеды, вши, блохи и веерокрылые во­обще не способны существовать без хозяев и оказывают разнооб­разнейшие влияния на их организм. Среди насекомых нередки паразиты временные и факультативные, для которых связь с хозя­ином эпизодична или необязательна. Однако среди энтомофагов особенно примечательны перепончатокрылые. В отличие от ти­пичных паразитов они имеют облик и повадки активных хищни­ков. Крупные осы-сколии или тифии, охотясь на личинок жуков, парализуют их хирургически точным уколом жала в нервные цен­тры. На обездвиженные таким образом жертвы они откладывают по одному яйцу, и выходящая из него личинка осы начинает пи­таться личинкой жука. Сначала она съедает жировое тело, мышцы и другие ткани, не трогая нервную и кровеносную системы, под­держивающие существование таких «живых консервов».

Особый интерес представляют физиологические защитные ре­акции хозяина, направленные против проникших в его тело пара­зитов. Нередко вокруг них образуются соединительнотканные капсулы, препятствующие дыханию. Впрочем, при заражении хо­зяина многими яйцами (перезаражение, или суперпа­разитизм) некоторые из них не инкапсулируются: защитные реакции хозяина ослабевают. Наряду с одиночным и групповым паразитизмом у энтомофагов встречается гиперпарази­тизм. Этим термином обозначают явление, когда паразит сам становится хозяином для другого паразита, именуемого сверхпа­разитом первого порядка. Не исключено заражение и сверхпара­зитов, но сверхпаразиты второго порядка встречаются реже.

Не менее примечателен клептопаразитизм (букваль­но—воровской паразитизм), при котором клептопаразит исполь­зует усилия другого паразита для своих нужд. Нередко он откла­дывает яйца через отверстия в покровах уже ранее пораженного хозяина и, как удачливый конкурент, устраняет его личинок.

Завершая обзор отрицательных взаимодействий, отметим свое­образное «рабовладельчество» некоторых муравьев. Нападая на муравейники других видов, они уносят с собой «порабощенных» личинок и куколок. Воспитывая их в своих семьях, муравьи-ама- зонки используют их впоследствии на разных работах, не выпус­кая на волю. Чрезмерное развитие челюстей у этих агрессивных форм препятствует самостоятельному приему пищи и поэтому рабы их еще и кормят.

Положительные взаимодействия популяций изучены менее, чем отрицательные, и более характерны для стабильных сооб­ществ. Различают несколько форм такого рода взаимодействий; некоторые из них сближаются с отрицательными и в определен­ных ситуациях переходят в них.

Мутуализм, или симбиоз, представляет собой взаимо­выгодное, подчас необходимое сосуществование разных видов. Его примером может служить симбиоз термитов с населяющими их кишечник жгутиконосцами. Утратив симбионтов, термиты гибнут от голода, не имея собственных ферментов для переварива­ния клетчатки. Вместе с ними они способны существовать, пита­ясь стерилизованной ватой. Несколько меньшая зависимость про­является в мутуалистических отношениях тлей и муравьев, но осо­бенно примечательны взаимоотношения муравьев с жуками-ста- филинами, обитающими в муравейниках. Выделяя секреты, привлекающие и наркотизирующие гостеприимных хозяев, эти вероломные сожители пожирают их личинок.

Сожительством или синойкией называют отно­шения, полезные для одного вида, но бесполезные или необреме­нительные для другого. Многие насекомые и клещи, находящие приют в муравейниках и термитниках, обретают в них защиту от врагов и неблагоприятных климатических условий. Обычно они питаются разлагающимися растительными остатками и плесенью. Одной из форм синойкии является ф о р е з и я, то есть использо­вание других видов для расселения, в качестве транспорта. Напри­мер, многие мучные клещи используют для этого жуков-навозни­ков, мух и других насекомых.

Комменсализм, или н а х л е б н и ч е с т в о, предпола­гает использование одним видом пищевых запасов другого вида, имеющихся в избытке. Не достигающее уровня конкуренции и не ощущаемое партнером, это взаимодействие сближается, с одной стороны, с синойкией, с другой —с паразитизмом и хищниче­ством. Крошечные муравьи Formicoxenus, поселяясь с рыжими лес­ными муравьями (Formica rufa L.), используют моменты, когда один из них кормит другого, и выхватывают кусочки пищи из страшных челюстей своих крупных и благодушных хозяев.

Примером взаимовыгодного сотрудничества насекомых разных видов может служить освоение ими трупов, эк­скрементов и ослабленных растений, становящихся доступными для вторичных вредителей. Жуки-могильщики и мертвоеды, обна­руживая падаль, облегчают мухам и жукам-карапузикам доступ в более мягким тканям, а жукам-кожеедам — к жестким сухожили­ям. При этом они сами получают возможность более длительного питания, как и жуки-навозники, сотрудничающие с личинками мух на помете животных.

Можно полагать, что положительно взаимодействующие попу­ляции обеспечивают более полное и эффективное освоение разных сред, кондиционируя их друг для друга. Однако следует иметь в виду, что среди населяющих агроценозы насекомых разных видов преобладают отрицательные взаимодействия. Весьма постепенно, по мере стабилизации биоценотических связей эти взаимодействия приобретают характер положительных и необходимых.