Физиологические особенности питания молочных коров
Главной анатомической особенностью жвачных, в частности, молочных коров, является наличие и функционирование системы преджелудков (рубец, сетка, книжка), которая определяет и физиолого-биохимические особенности обмена веществ, и состав молока. Благодаря уникальной системе пищеварения, жвачные на Земле заняли самую широкую экологическую нишу из-за возможности потреблять растительную пищу. Как известно, у животных не вырабатываются ферменты, способные разлагать главный компонент растительных кормов - клетчатку. Именно благодаря микроорганизмам, населяющим преджелудки, жвачные способны потреблять значительное количество растительных кормов. При разложении клетчатки микроорганизмами происходит освобождение энергии, которую они расходуют на синтез новых клеток, а основные конечные продукты переваривания - летучие жирные кислоты (уксусная, пропионовая и масляная кислота) после всасывания используются для поддержания физиологических функций и синтеза компонентов продукции. При этом за счет извлечения энергии и простых азотистых соединений (аммиак) в рубце происходит синтез микробных белков, после переваривания которых в кишечнике в кровь всасываются аминокислоты, которые используются организмом. В результате своей жизнедеятельности микроорганизмы синтезируют водорастворимые витамины, которые необходимы для поддержания продуктивных функций. Таким образом, благодаря микробной жизнедеятельности организм жвачных имеет три положительных момента:1. обеспечение потребности в ЛЖК; 2. обеспечение значительной доли потребности в белке; 3. обеспечение витаминами группы В.
Первая задача в кормлении - добиться эффективного функционирования этой системы, для чего требуется поддержание оптимальных условий рубцовой среды (температура, рН, осмотическое давление, приток пищи, отток продуктов переваривания, отсутствие антипитательных веществ, ингибирующих функции микрофлоры).
Низкие значения рН рубцовой среды (6,0-6,2) отрицательно влияют в первую очередь на микрофлору, переваривающую клетчатку, в результате чего снижается образование ЛЖК, жирность молока и потребление грубых кормов. Величина рН в рубцовой жидкости зависит от баланса между образованием кислот брожения, их нейтрализицией и всасыванием. Поэтому правильное кормление должно обеспечивать этот баланс. Кроме жирных кислот, в рубце все виды углеводов (клетчатка, крахмал, сахара) и аминокислоты проходят через этапы сбраживания с образованием ЛЖК. При этом наиболее интенсивно сбраживаются сахара (отсюда требование минимальной разовой дачи), затем крахмал и наиболее медленно идет ферментация клетчатки. Нейтрализация кислот происходит в основном за счет буферных свойств слюны, которая выделяется при пережевывании корма. В связи с этим требуется обеспечить достаточную длительность жевательного процесса, что достигается оптимальным содержанием клетчатки в рационе и размером частиц основных кормов рациона. Для нормальной величины pH в рубце (6,2-6,9) продолжительность периодов жвачки у коров должна составлять минимум 500-600 минут в сутки. Превышение оптимальных нормативов по количеству клетчатки в рационе, когда корове требуется слишком много времени на жвачку (в рационе много грубого корма низкого качества) приводит к снижению потребления кормов рациона и, как следствие, - к потере продуктивности.
Эффективность функционирования микробной системы рубца снижается при разбалансировке снабжения микроорганизмов доступными источниками энергии и азотистыми веществами. Такая ситуация возникает на рационах, основанных на кукурузном силосе и протеиновых кормах с низкой степенью распадаемости протеина (кукурузный глютен, соевый шрот). При этом микроорганизмы испытывают недостаток в доступных азотистых веществах. При скармливании в основном бобовых силосов, подсолнечного шрота наблюдается недостаток легкоферментрируемых углеводов. В обоих случаях эффективность микробной деятельности снижена. Отсутствие в рационах достаточного уровня минеральных веществ также не позволит эффективно функционировать системе рубцового пищеварения.
Кроме рН, на микрофлору оказывают негативное влияние ненасыщенные жирные кислоты, которые входят в состав жиров корма. В связи с этим их абсолютное содержание в рационах также должно нормироваться.
На этих трех основополагающих положениях и основано научно-обоснованное нормированное кормление молочных коров.
Углеводное питание
В отличие от моногастричных, рационы жвачных животных содержат, как правило, большое количество объемистых грубых кормов - сено, силос, зеленые травянистые корма и т.д. Главной составной частью этих кормов являются структурные углеводы. Доступными для организма жвачных питательные компоненты структурных углеводов могут быть лишь после предварительного переваривания микрофлорой пищеварительного тракта. Отличительной особенностью пищеварения жвачных является способность переваривать большие количества объемистых кормов благодаря деятельности микроорганизмов рубца и толстого кишечника. Углеводная питательность кормов зависит от содержания различных форм углеводов и их усвояемости в различных отделах желудочно-кишечного тракта. На содержание углеводов в злаковых и бобовых травах и кормах, приготовленных из них, оказывают влияние вид растения, сорт, стадия роста, климат, уровень удобрений, технология заготовки кормов, способы их подготовки к скармливанию и др. Углеводам принадлежит основная роль в эффективности использования питательных веществ кормов. Это связано с тем, что фракции углеводов являются поставщиками энергии и оказывают значительное влияние на пищеварение и использование веществ в организме.
Простые и сложные углеводы в процессе переваривания (превращения сложных полимеров в простые сахара) и ферментации микроорганизмами в рубце преобразуются в летучие жирные кислоты, которые обеспечивают корову на 60-80 % необходимой энергией. Непереваривающиеся в рубце жиры, углеводы и протеин составляют источник дополнительного обеспечения организма энергией. Летучие жирные кислоты абсорбируются в рубце в кровь и переносятся в печень, молочную железу, жировые депо и другие ткани. Когда нарушается образование летучих жирных кислот, меняются выход компонентов молока и удой. Распад углеводов в рубце зависит от фазы вегетации растений, содержащихся в корме, структуры углеводов (простые или сложные) и обработки (дробление зерна или измельчение корма).
Углеводы составляют основную массу питательных веществ в растительных кормах, используемых жвачными. В зависимости от вида растений и стадии вегетации, их доля может составлять от 40 до 80%, а в рационе - около 70%. Углеводы, входящие в состав растений, представляют собой сложный комплекс смеси мономеров и полимеров; их можно разделить на две основные группы: растворимые углеводы или сахара и полисахариды. К первым относятся моносахариды (арабиноза, ксилоза, рибоза, глюкоза, фруктоза, галактоза, манноза) и олигосахариды, подразделяющиеся в свою очередь на дисахариды (сахароза, мальтоза, целлобиоза, лактоза) и трисахариды (рафиноза). Полисахариды образуют большую группу углеводов (крахмал, целлюлозу, гликоген, гемицеллюлозы, инулин, ксилан), значительная доля которых нерастворима в воде, но они подвергаются расщеплению бактериальными ферментами. Условно углеводы делят на структурные и неструктурные.
Неструктурные углеводы (НСУ) находятся внутри клетки и обычно лучше перевариваются, по сравнению со структурными углеводами, образующими стенку растительной клетки.
Сахара, крахмал, органические кислоты, фруктозаны составляют фракцию неструктурных углеводов и являются главным источником энергии для высокопродуктивных молочных коров (табл. 1). НСУ и пектин являются высокопереваримыми и быстро ферментируемыми в рубце углеводами, однако при их ферментации в рубце создается разное соотношение летучих жирных кислот. Обычно содержание НСУ определяют вычитанием нейтральнодетергентной клетчатки, протеина, жира и золы из сухого
Таблица 1
Состав фракции НСУ (%)
| Корма | Сахара | Крахмал | Пектин | ЛЖК |
| люцерновый силос | 24,5 | 33,0 | 42,5 | |
| сено разнотравное | 35,4 | 15,2 | 49,4 | |
| кукурузный силос | 1-2 | 71,3 | 28,7 | |
| ячмень | 9,1 | 81,7 | 9,2 | |
| кукуруза, зерно | 20,9 | 80,0 | ||
| свекловичный жом | 33,7 | 1,8 | 64,5 | |
| соевый шрот | 28,2 | 28,2 | 43,6 |
вещества корма. Но в этом случае во фракцию неструктурных углеводов попадает пектин, который относится к структурным углеводам, хотя по скорости ферментации он сопоставим с растворимыми углеводами.
Сахара находятся в клетках незрелых растений и их семенах, в патоке. При силосовании практически весь сахар превращается в ЛЖК. При использовании химических консервантов при силосовании сахар частично сохраняется. Сахара из любых кормовых источников быстро и довольно полно сбраживаются в рубце бактериями. Таким образом, непосредственным источником сахара (глюкозы) для организма жвачных сахара кормов не являются. При скармливании больших количеств кормовой свеклы часть сахаров достигают кишечника, но из-за отсутствия у жвачных пищеварительного фермента - сахаразы их усвоение не происходит. Сахар в рационах жвачных на 80-90% представлен сахарозой, которая переваривается у жвачных только в процессах ферментации и не может служить источником глюкозы. В то же время высокая скорость ее ферментации приводит к более сильному закислению, чем при ферментации крахмала, поэтому доля содержания сахара в рационах жвачных не должна превышать 13%.
Специфической потребности в сахарах нет ни у микроорганизмов, ни у организма коровы (есть потребность в глюкозе). Уровень сахара в растительных кормах показывает качество корма, связанное со сроками и самим процессом уборки. Можно получать молоко и при низком уровне сахаров в рационе. Патока позволяет увеличить потребление грубых кормов, в то же время высокий уровень ее в рационах (особенно при раздельной даче) оказывает на коров послабляющий эффект (из-за высокого содержания калия), приводит к снижению общей переваримости и тем самым снижает продуктивное действие рациона. При внесении патоки в кормосмесь практически все коровы хорошо переносят ее уровень в рационе до 1,5 кг. В отдельных случаях не отмечено отрицательных последствий и при даче 2 кг. При этом надо принимать во внимание, что бывают разные виды патоки (свекольная, тростниковая, карамельная), ее производят разные заводы, причем, неодинакового качества. Уровень сахара в рационе молочных коров обычно низкий (2-5% от сухого вещества рациона).
Крахмал. Вторым по значению углеводным компонентом в рационах жвачных животных является крахмал, наибольшее содержание которого присуще зерновым. Крахмал состоит из амилозы (20-28%) и амилопектина (72-80%). Особенностью его переваривания является образование разных конечных продуктов в зависимости от места его переваривания. В преджелудках крахмал довольно быстро переваривается в процессах ферментации (но медленнее сахаров) с образованием ЛЖК с повышенной долей пропионовой кислоты, а в кишечнике конечным продуктом переваривания является глюкоза. Причем ферментация сопровождается некоторой потерей энергии в виде СО2 и СН4. В то же время переваривающая способность кишечника в отношении крахмала ограничена, хотя и более выгодна. Оптимальным компромиссом в этой ситуации является положение о том, что до 70% крахмала должно перевариваться в преджелудках, а 30% - в кишечнике, поставляющем прямые источники глюкозы для нужд организма. В то же время общее содержание крахмала в рационе не должно ингибировать переваривание клетчатки за счет снижения рН и не должно приводить к снижению жира в молоке за счет интенсивного образования пропионовой кислоты и снижения доли уксусной. Установлено. что содержание крахмала в пределах 13-23% от СВ рациона не приводит к снижению рН рубцового содержимого. Для правильного подбора содержания крахмала в рационе следует учитывать разную степень и скорость ферментации его в рубце из различных кормовых источников и кормов, подвергнутых различной обработке. Быстро и довольно полно (до 80%) в рубце переваривается крахмал овса, пшеницы, ячменя и тритикале. Крахмал кукурузы (особенно вызревшее зерно), сорго, просо переваривается медленнее, что предотвращает сильное закисление рубца. Обработка зерна паром, проращивание, замачивание, экструзия, мелкий помол увеличивают скорость ферментации крахмала.
Крахмал всех видов зерновых довольно хорошо переваривается в кишечнике. При этом для жвачных крахмал, переваренный в кишечнике, служит практически единственным прямым источником глюкозы. Поэтому обеспечение высокопродуктивных лактирующих коров, особенно в начале лактации, глюкозой, напрямую всасывающейся из кишечника, имеет важное значение как для реализации потенциальной продуктивности коров и эффективного использования всосавшихся конечных продуктов переваривания, (за счет снижения довольно энергозатратного процесса глюконеогенеза - образования глюкозы из глюкогенных предшественников - пропионата, аминокислот, лактата, глицерина), так и для обеспечения нормального функционирования печени и предотвращения кетозов.
В то же время чрезмерное перемещение места переваривания крахмала в кишечник сопровождается снижением степени его переваривания за счет ограниченности амилолитических ферментов у жвачных. На более поздних стадиях лактации чрезмерное всасывание глюкозы способствует более ранней гормональной перестройке в организме и приводит к более крутому снижению кривой лактации.
Структурные углеводы. Главной составной частью объемистых грубых кормов (сено, силос, зеленые травянистые корма и т.д.) являются структурные углеводы. Доступными для организма жвачных они могут быть только после переваривания микрофлорой пищеварительного тракта. Жвачные животные большую часть энергии, необходимой для поддержания и продуктивности, получают при микробном распаде и ферментации в пищеварительном тракте углеводов клеточных оболочек растений. В рубце трудно гидролизуемые углеводы перевариваются на 50-60% с помощью анаэробых целлюлозолитических бактерий, однако для ферментации требуется длительный контакт с микрофлорой. Известно, что лигнин ограничивает переваривание клетчатки корма, затрудняя доступ микроорганизмов к целлюлозе. В травах на ранних стадиях развития, когда лигнина значительно меньше 3%, переваримость целлюллозы значительно выше, чем в зрелых растениях. Скармливание повышенных количеств крахмала и особенно сахара, приводящее к снижению рубцового рН, угнетает рубцовую микрофлору, переваривающую клетчатку. Клетчатка грубого корма стимулирует перистальтику рубца и жевательную активность, в результате активизируется слюноотделение, приводящее к нейтрализации повышенной кислотности и поддержаниию оптимального рН для деятельности целлюлозолитических бактерий.
Различают три группы углеводов клеточных оболочек: пектины, целлюлоза и гемицеллюлозы. Наряду с углеводами, клеточные оболочки содержат многочисленные соединения, которые отчасти соединены с углеводами. Важнейшим их представителем является лигнин, а также фенольные мономеры, ацетил-группы и кремневая кислота (окись кремния). В качестве других компонентов присутствуют таннины, гликопротеины и кутин.
По методу определения структурные углеводы делятся на кислотно-детергентную клетчатку (КДК), которая включает целлюлозу и лигнин, и нейтрально-детергентную клетчатку (НДК), представляющую собой комплекс лигнина, целлюлозы и гемицеллюлоз. При этом лигнин является малопереваримым соединением и питательной ценности практически не имеет. Вместе с тем, от его количества и связи с другими фракциями клетчатки зависят их переваримость и усвояемость организмом.
Определение сырой клетчатки широко применяемыми в практике анализа кормов методами не дает представления о количестве целлюлозы и гемицеллюлоз в кормах и их фактическом переваривании у жвачных. Основными продуктами переваривания структурных полисахаридов являются летучие жирные кислоты (ЛЖК). Эти вещества представляют собой одну из важнейших составных частей субстратно-метаболического фонда в организме жвачных животных. От потребления и степени переваривания структурных полисахаридов во многом зависит энергообеспеченность организма коров, а также количество и качество молочного жира. Вместе с тем, данные о количестве потребляемых и перевариваемых структурных углеводов молочными коровами при различных условиях кормления противоречивы и недостаточны.
Структурные углеводы корма ферментируются микроорганизмами сложного желудка до 45% в ЛЖК, которые всасываются в кровь и на 40-70% обеспечивают потребность животных в энергии. В рубцовой жидкости 95% всех ЛЖК составляют уксусная, пропионовая и масляная кислоты в соотношении 65:20:15. Их количество и соотношение зависят от состава рациона, обмена веществ и содержания структурных углеводов. Уксусная кислота в организме животного играет энергетическую и пластическую роль, участвуя в процессах окисления в цикле Кребса, синтезе липидов в жировой ткани и коротко- и среднецепочечных жирных кислот в молочной железе у лактирующих животных. Пропионовая кислота служит основным источником глюкозы в организме. Масляная кислота через кетоновые тела участвует в окислительных процессах и синтезе жирных кислот.
Для получения максимальной продукции молока при наименьших затратах необходимо обеспечить адекватное соотношение грубых кормов в рационе. Считается, что за счет грубого корма должно обеспечиваться не менее 30% общей потребности в сухом веществе. Для этого в начале лактации уровень концентратов в рационе повышают, а после пика лактации (3-й месяц) снижают постепенно, увеличивая компоненты, содержащие НДК, в соответствии с аппетитом. При этом для коров с меньшей живой массой или с большей продуктивностью нормы ввода НДК несколько снижают. В зависимости от стадии лактации и продуктивности коров нормы ввода НДК варьируют от 28 до 50% от СВ рациона.
Питательную ценность объемистых кормов можно повысить физическим воздействием (плющение, запаривание, брикетирование) и химической обработкой. Химическая обработка фуража способствует снижению кристалличности целлюлозы, делигнофикации, деацилированию и повышению переваривания структурных углеводов.
1. Пектин находится в клеточной оболочке растений. Это наиболее сбраживаемая часть клеточной оболочки. Он находится в свекловичном и цитрусовом жоме высших сортов и в бобовых. В некоторых растениях его содержание также достаточно высокое (в люцерне около 12%). Сбраживаясь в рубце, пектин дает больше уксусной кислоты, чем другие составляющие клеток.
2. Гемицеллюлозы - это полимеры пентоз и гексоз, они также имеются в клеточной оболочке, переваримость достигает 70%. Бактерии превращают эти соединения глюкозы в летучие жирные кислоты. Гемицеллюлозы могут составлять 10-15 % от сухого вещества рациона.
3. Целлюлоза – главный сложный углевод, отвечающий за прочность оболочки растений. Только бактерии рубца справляются со сложными углеводами. Перевариваемость целлюлозы ниже 30-40%; ее содержится больше в зрелом корме. Целлюлоза может составлять 15-20% от сухого вещества рациона.
4. Лигнин - не углевод, но является частью клеточной оболочки. Когда растения созревают и дают семена, содержание лигнина увеличивается, переваримость лигнина равна нулю и он может связываться с другими питательными веществами, снижая перевариваемость всей клетки. Содержание лигнина низкое (2-4% от сухого вещества). При заготовке кормов в поздние сроки содержание лигнина возрастает до 10-12%, при этом значительно снижается переваримость всех фракций клетчатки и других питательных веществ корма (жира, протеина) и энергетическая емкость данного корма становится низкой (в средней полосе трудно найти сено с концентрацией обменной энергии выше 8 МДж в кг сухого вещества; обычно она составляет 6-6,5 МДж/кг.)
Переваримость НДК в рубце и в целом в пищеварительном тракте коров намного ниже, чем переваримость НСУ, поэтому повышение концентрации НДК в корме или в рационе в целом всегда сопровождается снижением концентрации ОЭ. В то же время корма или рационы с одинаковой концентрацией НДК могут перевариваться неодинаково, что зависит в первую очередь от степени лигнификации клетчатки, а также от видовых особенностей строения данного вида растений (наличие антипитательных факторов, наличие воскового налета на поверхности и т.д.). Поэтому с ростом молочной продуктивности, когда возрастают требования к концентрации ОЭ, содержание НДК в рационе должно снижаться. Минимальное содержание клетчатки в рационах должно выдерживаться особенно строго для коров в начале лактации. Важны в этом отношении величины минимального и оптимального содержания клетчатки в рационе, вид и размеры частиц, содержащих клетчатку. Во многих продуктах после переработки клетчатка содержится на уровне, характерном для грубых кормов (подсолнечный жмых или шрот с низким содержанием протеина (30 г%) и соответственно с высоким содержанием шелухи). Установлено, что клетчатка в такой форме в два раза менее эффективна, чем клетчатка из грубых кормов, т.е., чтобы выдерживать ее минимум в рационе, 1% клетчатки из грубых кормов может компенсировать 2% клетчатки из других кормовых источников. Рационы на основе кукурузы могут содержать меньше НДК, чем на основе ячменя, т.к. при этом не требуется в такой степени поддерживать рН рубцового содержимого. Применение буферов позволяет поддерживать содержание клетчатки на минимуме 28% от СВ рациона.
Размер частиц основных кормов, также как и уровень клетчатки в рационе, во многом определяет общее потребление корма и рН в рубце. Применение миксеров различных конструкций и кормоуборочных комбайнов позволяет существенно изменять размер частиц грубых коров. Кормосмеси также способствуют снижению потребности в клетчатке из-за более равномерной ферментации в рубце, тем самым они способствуют поддержанию рН на более высоком уровне.
Дробление, гранулирование, измельчение и перемешивание в миксерных установках помогает изменить размер частиц корма. Если размер кормовых частиц слишком мал (корова потребляет менее 2.3 кг частиц длиной более 2.5 см), не расщепляются волокна корма, резко снижается переваривание клетчатки, снижается pH в рубце. Из-за меньшего времени жевания снижается выработка слюны. Период жвачки для коров в сутки должен составлять около 8 часов или 10-15 минут на 0.45 кг сухого вещества. При отдыхе жвачка должна быть у 60 % коров.
Протеиновое питание
Так же, как и у других видов животных, основным местом усвоения аминокислот у жвачных является тонкий кишечник. В то же время своеобразие микробиологических процессов в сложном желудке жвачных оказывает решающее влияние на обеспеченность их организма белком и аминокислотами. Главной особенностью протеинового питания жвачных является то, что большая часть кормовых азотистых соединений (в том числе белков) в рубце разрушаются рубцовой микрофлорой до аммиака, а затем вновь образуются уже специфические аминокислоты и белки самих микроорганизмов. Таким образом, источниками протеина и аминокислот служат кормовые белки, избежавшие распада в рубце и достигающие кишечника, а также вновь синтезированный микробный белок. Задача сбалансированного кормления состоит в том, чтобы обеспечить максимально эффективный микробный синтез за счет менее ценных кормовых белков, а наиболее ценные кормовые белки напрямую направить в кишечник. Поэтому потребность в аминокислотах обеспечивается за счет протеина, который поступает из сложного желудка в кишечник и там переваривается и всасывается. Снабжение аминокислотами организма жвачных зависит от количества, состава и переваримости той части кормового протеина, которая избегает распада в рубце, и от уровня синтеза микробного протеина в преджелудках.
На распадаемость кормового протеина в преджелудках и на интенсивность синтеза микробного белка оказывают влияние количество кормового протеина, химический состав и физические свойства кормов, наличие в рационе достаточного количества легкодоступных источников энергии.
Нормирование рационов только по содержанию в кормах сырого и переваримого протеина, без учета его качества и уровня ферментативных процессов в преджелудках, часто приводит к перерасходу кормового протеина, недополучению и удорожанию продукции, нарушению обмена веществ. Особую значимость эти вопросы приобретают в кормлении высокопродуктивных коров.
Поскольку синтез микробного белка в рубце ограничен, у таких животных он может обеспечить 40-50% потребности, а остальное количество белка должно поступать с кормом, избегая распада в рубце. К тому же микробный синтез белка сопровождается значительными потерями азотистых веществ, которые всасываются и выводятся с мочой, что требует дополнительного расхода энергии для обеспечения этих процессов. Сократить потери в рубце можно подбором кормов, протеин которых устойчив к распаду в рубце, а также обработкой корма физическими или химическими способами с целью "защиты" протеина. Поэтому оптимизация протеинового питания жвачных животных базируется на создании условий для эффективного синтеза микробного белка в преджелудках и максимального поступления полноценного кормового белка в тонкий кишечник.
Эти основные принципы положены в основу рекомендаций по протеиновому питанию молочных коров, согласно которым нормируется не только количество сырого протеина в рационе, но обязательно и его качественный показатель - распадаемость в рубце. Принципиальным моментом является также нормирование распадаемого кормового протеина, доступного для переваривания в тонком кишечнике.