Потребности в витаминах и факторы, влияющие на потребности

Потребность в витамине Е (15 МЕ/кг потребляемого сухого

183

Нормы потребности молочного скота в питательных веществах

вещества (СВП), установленные в предыдущих "Потреб­ности молочного скота в питательных веществах" (NRC, 1989). была дана для общего, (не дополнительного) витамина Е и обоснования для этой потребности не было дано. Предыдущая потребность в витамине Е должна была предот­вратить классические признаки дефицита витамина Е. Содержание витамина Е в основном рационе является высоко вариабельным и в большинстве ситуаций неизвестно; поэтому потребности в витамине Е в этом издании представлены для дополнительного витамина Е. Представленные потребности предполагают, что крупный рогатый скот потребляет консер­вированные фуражные (грубые) корма. Так как зеленый грубый корм является прекрасным источником витамина Е, пот­ребности в дополнительном витамине Е у скота на пастбище, вероятно, значительно меньше, чем у животных, потребляв­ших консервированный грубый корм. Поскольку методы исследований по титрации отсутствуют, специфическая потребность не была определена. Субкомитет решил, что имелись адекватные доступные данные по влиянию витамина Е на маститы и репродуктивные нарушения, чтобы оправдать повышение потребности по витамину Е. На основе состояния здоровья и иммунной функции у коров, концентрация ос-токоферола в плазме крови у коров в предродовом периоде должно составлять, приблизительно, 3 мг/мл (Weiss et al..l994, 1997). Для поддержания таких параметров в крови, сухостойные коровы и нетели, получающие заготовленные грубые корма в течение последних 60 дней беременности, нуждаются, приблизительно, в 1.6 ME дополнительного витамина Е/кг живого веса (примерно, 80 МЕ/кг потребленного сухого вещества). Дополнительную пользу для здоровья телят можно наблюдать от повышенной дачи витамина Е коровам и нетелям в поздней стадии беременности. Только незначитель­ные количества витамина Е могут проникать в плаценту (Van Saun et al., ] 989); следовательно, новорожденные телята полагаются только на витамин Е в молозиве. Увеличенные дачи витамина Е в предродовой период значительно повышает содержание витамина Е в молозиве. Для лактирующих коров, при скармливании заготовленных грубых кормов, рекомен­дуемые количества витамина Е (дополнительные) было изменено до 0.8 МЕ/кг ЖМ (примерно, 20 МЕ/кг СВП). Эта рекомендация обоснована снижением заболеваний маститом. Разница в рекомендациях по применению витамина Е для крупного рогатого скота во многом вызвана ожидаемой разницей в использовании витамина Е из основных кормовых средств и, возможно, пониженным всасыванием витамина Е коровами, получавшими традиционный рацион для сухостой­ных коров. На основании типичного потребления кормов и средних концентраций витамина Е в кормах, рекомендованное количество общего витамина Е (дополнительный плюс витамин кормовых средств) является, примерно 2.6 МЕ/кг ЖМ в конце беременности и для лактирующих молочных коров. Исходя из этого количества, основной рацион обеспечит, в среднем, около 1.8 МЕ/кг ЖМ для лактирующих коров (от 0.8 для коров, получавших рационы на основе сена,

заготовленного в ненастную погоду, до 2.8 МЕ/кг живой массы для коров на пастбище) и около 1 МЕ/кг ЖМ (в пределах от 0.5 до почти 2.3 МЕ/кг ЖМ) сухостойных коров. Хотя известно, что существуют некоторые факторы, способные влиять на потребности витамин Е, ограниченные данные затрудняют делать необходимую корректировку в определении количеств витамина. Количество дополнительного скармливаемого витамина Е может быть изменено в следующих ситуациях:

* При скармливании свежей зеленой массы, потребности в
дополнительном витамине Е должны быть меньше. Рацион,
основным кормом которого является зеленая масса. (50% СВ
рациона) будет необходимо, примерно, на 67% дополни­
тельного витамина Е, чтобы удовлетворить потребности коров,
в сравнении с рационом, содержащим 'такое же количество
консервированного корма. Потребности в витамине Е
снижаются на 67%, при использовании компьютерного
программного обеспечения, если животные кормятся на
пастбище.

* Количество дополнительного витамина Е, вероятно, должно
быть увеличено при скармливании рациона с низким уровнем
грубого корма в рационе (грубый корм содержит больше
витамина Е, чем концентраты). Вышеупомянутые потребности,
произошли из исследований, в которых были использованы
рационы с 50-60% грубого корма лактирующим коровам и 60-
80% грубого корма животным в конце беременности.

* У коров с субоптимальным статусом селена, вероятно,
потребность в витамин Е выше.

* Молоко не является главным выделительным путем ос-
токоферола(от 0.4до 0.6 мг/мл), но молозиво содержи! высокие
концентрации а-токоферола (от 3 до 6 мг/мл). Дополнительный
витамин Е может быть полезным в период молозивогенеза.

* Потребление полиненасыщенных жирных кислот увеличивает
потребность в витамине Е у нежвачных животных. Как метод
для защиты жиров от биогидрогенизации в рубце, дополни­
тельный витамин Е может быть необходим, когда скармли­
ваются защищенные ненасыщенные жиры.

* Дополнительный витамин Е может быть полезен во время
периодов подавления иммунитета (дородовый период).

* Большие количества дополнительного витамина Е (> 1000 ME/
сутки) могут вызвать снижение окислительного вкуса в молоке
(St.-Laurentetal.,1990).

ТОКСИЧНОСТЬ

Витамин Е является одним из малотоксичных витаминов, частично из-за его относительно малой способности всасы­вания. Исследования на токсичность со жвачными не проводились, но данные результатов по крысам предполагают, что верхним пределом токсичности является 75 МЕ/кг живой массы в день. (NRC, 1987).

184

Гл. 7. Витамины

Витамин К

Витамин К является видовым термином для описания группы хиноновых соединений, обладающих кровоостанавливающим эффектом. Основная форма витамина К представляет собой 2-мгтил-1,4 - нафтохинон. Изомеры витамина К различаются но длине и природе боковых цепей (Frye et al.,1991). Тремя наиболее известными изомерами или витамерами являются: фнллоквинон. (витамин К,), менахинон (витамин К,) и меналион (витамин К₍). Филлоквиноны присутствуют в хлоропласте зеленых растений, их боковые цепи состоят из нескольких изопреновых единиц. Менахиноны синтезируются бактериальной флорой и имеют изонреновые боковые цепи, содержащие двойные связи. Менадион (2-метил-1,4 нафто­хинон без боковых цепей) в природе не существует. Менадион и его производные являются синтетической формой витамина К, применяемой в кормовых добавках (Kombs, 1992). Крупный рогатый скот нуждается в витамине К для синтеза как минимум дюжины протеинов. Среди них четыре фактора, участвующих в свертывании крови - это протромбин (фактор II). и факторы VII. IX и X. Эти протеиновые факторы, зависящие от витамина К, представляют собой компоненты комплексной системы, предотвращающей кровотечение путем активации тромбина и, в конечном счете, образования тромбов (Combs, 1992).

Так как большое количество менахинонов синтезируется бактериями в рубце, а рацион жвачных состоит обычно из зеленого корма и/или пастбищных растений с высоким содержанием филлоквинонов, дефицит витамина К встреча­ется редко. Единственный случай недостатка витамина К был отмечен, когда в клеверном сене находилась плесень. (NRC, 1989). Дикумарол является грибковым метаболитом, образу­емым из субстанций свежего клевера, который тормозит образование тромбообразующих факторов. У голштинских телят развивался токсикоз от дикумарола, когда им скармли­вали сено сладкого клевера, содержащего 18 мг/кг дикума­рола. в течение двух недель и более (Yamini et al., 1995). Первые признаки дефицита витамина К проявляются в неподвижности и/или хромоте и гематоме тканей. Длительное скармливание дикумарола ведет к бесконтрольному кровоте­чению. Дикумарол способен проникать через плацентные барьеры, что оказывает неблагоприятное влияние на плод и новорожденных телят (Frye et al.,1991).Витамин К, оказался неэффективным в предотвращении противосвертывающего действия дикумарола (Casper et al., 1989). Данные о токсичности витамина К, как природных, так и синтезированных форм крайне ограничены. Для человека и лабораторных животных, предполагаемый верхний уровень безопасности, при применении менадиона (К,) через рот, в 1000 раз больше, чем пищевая потребность в диэте (NRC,1987), данные по токсикозу крупного рогатого скота отсутствуют.

ВОДОРАСТВОРИМЫЕ ВИТАМИНЫ

Микроорганизмы рубца синтезируют большинство водораст­воримых витаминов (биотин, фолиевая кислота, пиапин. пантотениковая кислота, пиридоксин. рибофлавин, тиамин и витамин В_|2), В обычных кормах содержатся в высоких концентрациях большинство этих витаминов. Витамин С синтезируется жвачными животными. Настоящий дефицит этих витаминов редко встречается у животных с функциональным рубцом. До настоящего времени проводилось мало исследо­ваний по большинству водорастворимых витаминов, (за исключением ниацина)для взрослого крупного рогатого скота; однако за последние несколько лет количество исследований в этой области возросло. Адекватных данных но количественной биоактивности, синтезу в рубце, и потребностям в большинстве водорастворимых витаминов не имеется. Заболевания, связанные с недостатком витаминов группы В. могут быть вызваны у телят с неразвитым рубцом скармливанием синтетических рационов, но редко, когда телята получают молоко, болели редко. В заменители молока следует добавлять витамины группы В, как описано в главе 10.

ВИТАМИНЫ ГРУППЫ В Биотин

Биотин действует, как кофактор для многих ферментов, участвующих в реакциях карбоксилирования. Рубповые бактерии нормально синтезируют биотин и его концентрации могут превышать 9 мг/литр профильтрованной рубцовой жидкости (Briggs et al., 1964). Биотин не является экстенсивно обменным витамином в рубце и повышенные дачи кормового биотина вызывают повышение концентраций биотина в сыворотке и молоке (Frigg.,1993; Midla.,1998). Неопубли­кованные эпидемиологические данные предполагают отри­цательную взаимосвязь между концентрациями биотина в сыворотке крови и случаями клинической хромоты у молочного скота. В контролируемых длительных полевых опытах скармливание, приблизительно, 20 мг в день допол­нительного биотина статистически улучшало здоровье копыт (Btrgsten et al., 1999; Fitzgerald et al.,2000; Milda et. 19980). Однако, на данный момент, имеется недостаточно данных для количественною определения потребностей в биотине для молочного скота.

Фолиевая кислота

Фолиевая кислота, содержащая коэнзимы включается в перемещение одной единицы углерода в биохимических процессах. Метионин служит в качестве метилового донора, поэтому фолиевая кислота может сэкономить метионин. Фолиевая кислота необходима для синтеза нуклеиновых кислот. В исследованиях на животных были использованы показатели степени роста и реакция на гематологические

185

Нормы потребности молочного скота в питательных веществах

параметры. Микробное разрушение добавляемой фолиевой кислоты может быть экстенсивным (Zinn, 1987). Поэтому, парентеральное введение фолиевой кислоты обычно приме­няется для изучения реакции на дополнительную фолиевую кислоту.

Еженедельные внутримышечные инъекции 40 мг фолиевой кислоты в течение 45 дней после случки и до 6 недель после отела не изменяли параметры крови или влияния на живую массу новорожденного теленка, поэтому фолиевая кислота рациона и микробный синтез этого витамина может обеспе­чить достаточным количеством витамина, чтобы предотвратить симптомы дефицита у взрослого скота.(Girard et al., 1 995). Молодые телята с недостаточно развитой микрофлорой рубца, могут быть наиболее чувствительным к дефициту фолиевой кислоты. У телят, которым еженедельно вводили в виде инъекций 40 mi" фолиевой кислоты, начиная с 10-дневного возраста и до достижения 16 недель, среднесуточный прирост увеличивался на 8% в течение 5 недель после отъема (примерно, в 7 - 12 недельном возрасте; Dumoulin et al.,1991). Лечение также повышало содержание фолатов в сыворотке, гемоглобина крови и уплотненный объем клеток, что предполагает возможность дефицита фолиевой кислоты у молодых телят. Еженедельная парентеральная добавка 160 мг с 45 дневной беременности до 6 недель после родов, имела тенденцию к повышению продуктивности коров и производству протеина в молоке от середины до поздней лактации первотелок и взрослых коров. После отела процентное содержания протеина в молоке у взрослых коров увеличилось уже в первые 6 недель лактации. .(Girard et al., 1995). Производство молока в течение от 1 до 200 дней лактации многоотельных коров возрастало линейно, в отличие от новотельных коров, получавших 0,2 или 4 мг фолата/кг ЖМ.(Girard and Matte, 1998). Количество фолатов в крови возросло, что указывает на то, что некоторое количество фолиевой кислоты рациона избежало рубцового разрушения. У лактирующих коров симптомов дефицита фолатов не наблюдались. Повышение молочной продуктивности при скармливании дополнительной фолиевой кислоты, может быть непосредственной реакцией на витамин или может быть косвенной реакцией, вызванной экономией метионина. Для определения количественных потребностей крупного скота в фолиевой кислоте в настоящее время имеется недостаточно данных.

Инозит

Инозит является важным питательным веществом, участвую­щим в обмене веществ и переносе липидов, а также является составной частью фосфолипидов, обладает лииотропной активностью. Миоинозит обнаружен в кормах, как компонент фитиновой кислоты (Gerloffet al., 1984). Поскольку фитиновая кислота может разрушаться в рубце, дефицит инозита маловероятен. Однако во время липидоза печени или при синдроме ожиревшей печени, когда потребление кормов может быть низким, добавки инозита изучались, как помощь в

186

уменьшения накопления триглицеридов в печени. Gerloffet al.,(1984) в полевых экспериментах с 80 полновозрастными коровами, обнаружили, что содержание липидов в печени не снижалось, при скармливании 17 граммов нефитатного миоинозита в течение месяца в предродовой и послеродовой периоды. Подобным образом, Grummer et al., (1987) показали, что ни молочная продуктивность, ни процентное содержание жира в нем не увеличивалось, при введении в сычуг 37 граммов миоинозита.

Кормовые потребности в инозите для молочных животных, с нормальной рубцовой активностью, не были обнаружены. Очевидно, бактериальный синтез в рубце и/пли количество в кормах, обеспечивают адекватные количества инозн га. чтобы удовлетворить потребности. В предыдущем издании «Потреб­ности в питательных веществах молочного скота» (NRC. 1989) цитировались данные исследований 1940 и 1950 годов, которые показали, что у телят, после скармливания очищенных или полуочищенных рационов спустя несколько недель, наблюдался дефицит инозита. Так как сами молочные продукты являются хорошим источником эти го витамина (Combs, 1992). а заменители молока усиливаются дополнительными коли­чествами (Tomkins and Jaster, 1991), то при нормальном выращивании телят дефицита инозита не проявляется.

Ннацин

Ниацин - это общее название пиридин 3-карбоновых кислот и их производных, проявляющих активность подобной амидной формы (т.е. никотинамида). Функцией ниацина, как коэнзима. является перенос пиридин нуклеотидных электронов NAD(H) и NADP(H). Соответственно, ниацин играет критическую роль в дыхании митохондрий и метаболизме углеводов, жиров и аминокислот.

Чистый синтез ниацина в желудке вероятен, так как поступление ниацинв в тонкий кишечник превышает потребление, когда скармливается рацион без добавок (Zinn et al..987). Интен­сивность синтеза ниацина может быть обратно-пропорцио­нальной относительно уровня добавок (Abdouli and Schae-fer., 1986b). При использовании добавок, количество ниацина. поступающего в кишечник, может быть меньшим, чем получаемое с кормом, что говорит о разрушении или всасывании ниацина в рубце (Zinn et al.,987). Всасывание ниацина из рубца низкое, особенно никотиновой кислоты (Erickson et al., 1991). Скармливаеие дполнительного ниацина увеличивает его концентрацию в рубцовой и двенадцати­перстной жидкости кишки, подтверждая, что некоторое дополнительное количество ниацина достигает тонкого кишечника. (Zinn et al., 1987; Campbell et al, 1994). По оценкам специалистов, тонкий кишечник достигает от 17 до 30% ниацина добавок (HarmeyerandKollenkirchen, 1989;Campbeletal., 1994). Никотинамид быстро превращается в никотиновую кислоту в сетке рубца (Наппеуег and Kollenkirchen, 1989; Campbel et al.. 1994). Ниацин может повышать синтез микробного белка (Shields

Гл. 7. Витамины

et al.. 1983; Riddell et al., 1980,1981); однако в некоторых исследованиях такого эффекта не наблюдалось (Hannah and Stern. 1985; Abdouli and Schaefer.. 1986a; Doreau and Ottou, 1996). Различие между результатами лих исследований, все из которых проводились по системе «ин-витро», могут отражать доступность ниацина в рационе без добавок, статус ниацина микроорганизмов или то и другое. При использовании ниацина в комбинации с другими витаминами группы В откарм-ливаемым телятам (Zinn et al., 1987), или скармливание никотиновой кислоты либо никотинамида лактирующим коровам (Doreau and Ottou. 1996) не наблюдалось заметного влияния на микробный ноток в кишечник. Ниацин необходим в рационе телят до отъема. У телят, получавших синтетическое молоко с недостаточным коли­чеством ниацина, развивался понос в течение 48 часов (Hopper and Johnson, 1955). Быстрое улучшение наблюдалось сразу после введения ниацина 6 мг на голову в день орально или внутримышечно (применение 10 мг/голову/сутки) никотиновой кислоты. Добавки ниацина не повышали степени роста телок, которые были включены в эксперимент с живой массой около 110 или 370 кг (Riddell etal., 1981).

Общим числом, 30 обработанных сравнений обзорной литературы (Fronk et al., 1980; Kung et al., 1980; Riddell et al., 1981; Dufva etal., 1983; Jaster etal., 1983a,b; Homer et al.. 1986, 1988; Muller et al.. 1986; Skaar et al., 1989; Driver, 1990; Erickson et al., 1990; 1992; Martinez et al.,1991; Lanham et al.,1992; Zimmerman et a!.. 1992; Bernard et al., 1995; Ottou et al., 1995; Madison-Anderson el al.. 1997; Minor et al.,1 998), были суммированы, чтобы определить влияние ниацина на лактацию коров; значительное увеличение или снижение наблюдалось, если Р <0.05. В одном wi сравнений было показано значительное повышение молочной продуктивности, и 29 сравнений показали незначи­тельные изменения в молочной продуктивности. В 14 сравнениях, в которых применение ниацина начинали перед отелом или за две недели после отела, не было показано положительной реакции. Отсутствие отклика во многих опытах могло быть следствием неадекватной повторное™. Един­ственная положительная реакция на удой была в одном из лвух полевых опытов, в которых использовали большое количество животных (Muller et al.. 1986). Число значительно положительных, нейтральных или отрицательных реакций составило 3, 26 и 1 по проценту жира в молоке и 5, 20 и 2 по содержанию процента протеина.

Подобные выводы, сделанные Erdman (1992), показали, что средняя реакция на удой молока была 0.3 кг/сутки; 0.4 кг/сутки было в том случае, если исследования ограничивались до того времени, когда добавку ниацина использовали перед отелом. Резюме из 23 до 30 обработанных сравнений, проведенных Drackley (1992) показали, что при скармливании добавок ниацина, средняя молочная продуктивность увеличилась на 0.62 кг/сутки, а жир и протеин молока - на 0.033 и 0.002%. Резюме Erdman (1992) или Drackley (1992) показали, что при добавках ниацина в рацион, содержащий жиры, молочная продуктивность снижалась на 1.1 или 0.42 кг в сутки. Однако,

в 8 исследованиях, проанализированных на взаимосвязи, имелись незначительные взаимодействия (Р< 0.05) между ниацином и жиром Homer et al.,1 986; Skaar et al..l989; Driver., 1990; Erickson et al., 1990; 1992; Martinez et al.,1991, Lanham et al.,1992; Ottou et al.,1995; Madison-Anderson et al.,1997)

Ниацин является лииолитическим соединение и был тщательно изучен в качестве кормовой добавки для предупреждения или лечения ожирение печени и кетоза. Ранние исследования показывают, что малые (12 г/сутки до отрицательного теста на ацетон молока; Frank and Schultz, 1979) или большие (160 г в течение 8 часов; Waterman et al., 1 972) фармакологические дозы ниацина снижали уровень кетонов в крови у кетозных коров. В этих исследованиях коров, заболевших кеточом в контрольной группе (без ниацина) не было, Ниацин в дозах I 2 или 120 г снижал концентрацию неэтерифицированных жирных кислот, но только не бета-оксимаслянную кислоту (Jaster et al.,1983а). Результаты 14 сравнительных исследований, в которых скармливался ниацин ((Fronk et al.,1980; Dufva et al.,1983; Jaster et al.. 1983a; Skaar et al.,1989; Driver.. 1990: Erickson et al., 1990. 1992; Martinez et al.. 1991; Zimmerman et al.,1992; Bernard et al.,1995; Chiilliard and Ottou, 1995; Minor et a!.. 1998) показали, что содержание неэтерифицированных жирных кислот в плазме крови значительно снижалось один раз, дважды увеличивалось и не изменялось 11 раз. В ограниченных исследованиях, в которых ниацин скармливался перед отелом и 2 недели после отела, неэтерифицированные жирные кислоты плазмы значительно снижались однажды, содержание их повышалось дважды и не изменялись 8 раз. В 10 сравниваемых опытах (в 9 из которых ниацин начинали применять в предродовом периоде или за две недели после отела) кетоны в плазме значительно снизились в 4 случаях и в 6 - не было изменений. Однако, три из четырех сравнений, в которых наблюдались значительные снижения, были из единственного эксперимента и соответствовали контрасту между тремя различными дозами ниацина для контрольной обработки (Dufva et al.. 1983). Начало скармливания ниацина в предродовом периоде не снижало количество жира в печени коров на 1-й и 2-й день или на 28 и 35 дни после отела (Skaar et al..l989; Minor et al.. 1998).

Потребности молочного скота в ниацине неизвестны. Дополнительный ниацин может быть необходим телятам, получавшим заменители цельного молока (Hopper and Johnson, 1995), но не отнятым от молока растущим телятам (Riddell et al.. 1989). Данные, суммированные из более, чем 25 опытов, не подтверждают необходимости рутинного использования ниацина с целью увеличения лактационного процесса у молочного скота. Также не подтверждаются данные о необходимости рутинного применения ниацина с целью снижения риска относительно липид-обменных нарушений, таких, как кетозы и ожирение печени.

Пантотеновая кислота

Пантотеновая кислота является составной частью кофер-мента А и поэтому отвечает за некоторые основные процессы

187

Нормы потребности молочного скота в питательных веществах

обмена веществ, включая окисление жирных кислот, диссими­ляцию аминокислот и синтез ацетилхолина (Smith and Song, 1996). Потребности в иантотеновой кислоте для молочного скота не установлены, так как синтез пантотеновой кислоты микроорганизмами рубца составляет в 20 - 30 раз больше, чем в рационе. Чистый микробиологический синтез иантоте­новой кислоты в рубце бычков-кастратов оценивался как 2.2 мг/кг ежедневно потребляемого переваримого органического вещества, а разрушение пантотеновой кислоты корма в рубце составляло 78% (Zinn et al., 1987). Добавки пантотеновой кислоты в количествах, в 5-10 раз превышающих теорети­ческие потребности, не улучшило продуктивности откормоч­ного скота (Cole et al., 1982; Zinn et al., 1987). Симптомы дефицита очень разнообразны и неспецифичны. У нежвачных животных некоторые основные симптомы следующие: расстройства нервной, желудочно-кишечной и иммунной систем, замедление степени роста, снижение потребления корма, поражения! кожи и изменения волосяного покрова, изменение липидного и углеводного обмена и смерть (Smith and Song, 1996).

Рибофлавин (В,)

Рибофлавин является составной частью нескольких фер­ментных систем, связанных с промежуточным обменом веществ. Потребностей в рибофлавине в рационе животных установлено не было. Потребности тканей в рибофлавине, очевидно, обеспечиваются синтезом витамина микроор­ганизмами рубца, так как разрушение кормового рибофлавина в желудке составляет почти 100%(Zinnetal., 1987). Miller et al., (1986) сообщали, что рубцовый синтез рибофлавина состав­ляет до 148% от потребления, при очевидном всасывании в тонком кишечнике, в среднем, 23 %. Содержание концентратов в рационе бычков не оказывало влияния на синтез рибофлавина в рубце и его поступление в тонкий кишечник. Zinn et al., (1987) определили, что выход рибофлавина из рубца составлял 15.2 мг/кг перевариваемого органического вещества, ежедневно потребляемого, а чистое всасывание в тонком кишечнике составляло 25%.

Тиамин (В,)

Тиамин является водорастворимым витамином, который в чистом виде белый по цвету, с запахом серы. Он действует в качестве важного кофермента в нескольких процессах энергетического обмена и играет роль, хотя недостаточно определенную, в нервной и мозговой функции (Combs, 1992). Источниками тиамина являются зерно, зерновые продукты, соевая мука и пивные дрожжи. Как было установлено, количества тиамина, ежедневно синтезируемого в рубце (от 28 до 72 мг), соответствовали или превышали потребности в рационе (Breves et al., 1981).

Потребность в тиамине в рационе для здоровых животных с нормальной функцией рубца не установлена. Сочетание

188

тиамина корма и его синтез в руоце удовлетворяет или превышает обменные потребности, даже при 48% разрушении кормового тиамина в рубце (Zinn et al., 1987). Тиамин, в общем, не является токсичным, так как предел безопасности для большинства нежвачных животных составляет в 1000 раз больше потребности (NRC. 1987). Для жвачных животных, верхний предел безопасности скармливания витамина не определен.

Дефицитность тиамина была обнаружена тогда, когда тиами-наза кормов и продуцируемая в результате изменившейся рубцовой ферментации разрушает тиамин или метаболит тиамина, который блокирует тиамин зависимые реакции. Тиаминаза содержится в таких растениях, как папоротник (орляк обыкновенный) и в некоторых сырых рыбных продуктах. Скармливание рационов с высоким содержанием солеи серной кислоты (Gould et al., 1991) или рационов, которые могут вызвать внезапное падение рН в рубце (Zinn et al., 1987) может привести к дефициту тиамина. Поскольку тиамин вовлечен в сложные энергетические процессы циклических реакций Кребса, и так как глюкоза является важным источником энергии для головного мозга, любая недостаточность тиамина вызывает расстройство центральной нервной системы. Полиоэнце-фалитное размягчение мозга (ПЭРМ) является наиболее обычным расстройством дефицита тиамина. Симптомы ПЭРМ включают обильную, но скоротечную диарею, безразличие, круговые движения, запрокидывание головы и дрожь мышц. Если животное лечится быстро путем парентеральной инъекции тиамина (2.2 мг/кг ЖМ), состояние животного может восстано­виться к норме (NRC. 1996).

Витамин В_|2

Витамин В_р является кофактором двух важных ферментов; метилмалонил коэнзим мутазы, необходимым для конверсии солей пропионовой кислоты в сольянтарной кислоты и тетрагидрофодат метил трансфераза, которая катализирует трансфер метильной группы из 5-метилтетрагидрофолата в гомоцистеин для образования метионина и тетрагидрофолата. В тканях растений витамин В_р не обнаружен. Единственным источником витамина В_п являются микробы. Микроорганизмы рубца способны вырабатывать все витамины В_р, необходимых для коров при условии обеспечения адекватным количеством кобальта в рационе.(См.раздел о кобальте. Глава 6). Дефицит витамина В_р был продемонстрирован на телятах, при скармливании рационов без животного протеина (Lassiteret al., 1953), что говорит о том, что витамин В_р является необходимым питательным веществом для молочного скота. На основании данного исследования было предположено, что потребности в витамине В_р для молочного скота составляют от 0.34 до 0.68 мг/кг ЖМ. Дефицит витамина В_р является принципиальным проявлением дефицита кобальта (См.раздел о кобальте).

Значительное количество витамина В_р синтезируется в рубце животных. Активность витамина В_р в рубце может быть более высокой у животных, выпасаемых на пастбище или получаю-

Гл. 7. Витамины

тих рацион с высоким содержанием грубого корма, но сравнению с животными, которым скармливают высококон-центратные рационы (Sutton and Elliot, 1972; Walker and Elliot, 1972). Данные по мясному скоту (Zinn et al., 1987)пред­полагают более, чем адекватный синтез витамина В_р, чтобы удовлетворить ожидаемые потребности лактирующих молочных коров (Erdman, 1992)), хотя точных величин потребностей установлено не было.

Для взрослых жвачных животных В_р представляет интерес благодаря своей роли в обмене соли цропионовой кислоты (пропионата) (глюконеогенеза) и в синтезе метионина. Было предположено, что неадекватное количество витамина В_р в рационе может иметь отношение к синдрому низкого процента молочного жира у коров, получавших рацион с высоким содержанием зерна (Frobish and Davis, 1977). Исследования, в которых применялись как добавки (Elliot et al., 1979) так и инъецированный (Croom et al., 1981) показали, что витамин В_:, не проявил какой-либо реакции на жирность молока у коров, получавших высококонцентратные рационы. Нет дока­зательств того, что дойные коровы, получавшие адекватное количество кобальта, будут реагировать на витамин В_р в рационе или в виде внутримышечных инъекций. Витамин В_р также требуется, как часть ферментного комплекса для синтазы метионина, в котором метионин синтезируется из S-аденозилгомоцистеина и 5-метил гидро-фолата. Метионин используется в качестве метилового донора для синтеза холина. карнитина и других соединений, поэтому дефицит витамина В_р, вероятно, воздействует на метаболизм метионина и метального донора. Потребности в метальном доноре у жвачных не были определены, и маловероятно, что дефицит витамина В_р имеет практическое значение, кроме ситуации, когда наблюдается дефицит кобальта.

Витамины группы В в целом

В целом, потребности в витаминах группы В могут быть удовлетворены путем синтеза Рубцовыми микроорганизмами и выхода кормовых источников из рубца. Таблица 7-1 показывает потенциальные потребности, экстраполи­рованных из потребностей для свиней и средних концентраций витаминов, обнаруженных в молоке. На основании вычис­ленных потребностей и ограниченных исследований по В витаминам, проводимых Miller et al.. (1986) and Zinn.,(1987) только фолиевая и пантотеновая кислоты проявляют себя, как лимитирующие, судя по синтезу в рубце и выходу этих витаминов с натуральными кормами. В противоположность этому, некоторые исследования продемонстрировали пользу для продуктивности и для здоровья молочных коров, когда в рационы коров были введены добавки витаминов группы В, главным образом, ниацина. биотина и фолиевой кислоты. В настоящее время почти нет данных о потребностях в комплексе В-витаминов для беременности, здоровья и молочной продуктивности высокопродуктивных коров.

Таблица 7—1 Данные о всасывании отдельных витаминов группы В из тонкого кишечника по сравнению с потребностями для тканей и синтеза молока у коровы весом 650 кг. с удоем 35 кг молока, 4% жирности.

	Ежедневная
	погреби	ость		CiiH'ie	i Выход
Витамин	Ткани	Мо-	Всего	в pvonciH рубна
	(мг	локо	(МГ IS	(Ml В	"о
	в лень)	(мг	день)	лень)
		в лень	>
Ьиотин	s			1 4	10 0
Фолиевая к-та	3 3		3 5	"7
Нпапин	2 56	3 3	2ХЧ	1 Х04
Пантотеновая к-та	3 04	12 1		ЗХ
Рибофлавин	9 5	6 1		26 1
Тиамин	2 6	1 5	4 1		5 2
В,	2 6		4 8	4 6
в'	0.4	0.2	0.6	7 0	1 0

ВИТАМИН С

Витамин С или аскорбиновая кислота синтезируется из L-гулоновой кислоты в клетках жвачных животных. У телят синтез аскорбиновой кислоты происходит не раньше 3-недельного возраста.(Cummins and Brunner, 1991). Поэтому, витамин С не рассматривается как необходимый компонент рациона для здоровых животных старше 3 недель. Однако некоторые исследователи указывали на благоприятное воздействие добавок витамина С на крупный рогатый скот, в частности на телят. Аскорбиновая кислота, как водораст­воримый витамин является клеточным антиоксидантом. Предполагается, что аскорбиновая кислота вовлекается в регулирование стероидного синтеза, а ее концентрация достаточно высока в клетках, секретируемых стероиды. Концентрация аскорбиновой кислоты в плазме крови была ниже у телят .(Cummins and Brunner, 1991) и у растущих бычков (Hidiroglou et al., 1977), выращиваемых в стрессовых условиях (щелевые полы, низкая температура), чем у животных, содержащихся в лучших условиях. Такое влияние может быть осуществлено кортизолом. Добавки витамина С орально в количестве 1-2 граммов в день в рационе телят до развития функционального рубца, повышали концентрации аскорбиновой кислоты по сравнению с телятами, не получав­шими витамин С (Hidiroglou et al., 1995). 2 грамма добавок привело к повышению концентрации аскорбиновой кислоты более, чем 1 грамм, но различия не были статистически постоянными в течение 35 дней эксперимента. Данные об эффекте добавок витамина С орально крупному рогатому скоту отсутствуют. Большая часть аскорбиновой кислоты, принятой орально, разрушается в рубце, но новейшие препараты витамина С могут обеспечить некоторую защиту от рубцового метаболизма. У овец, добавка орально различных форм витамина С по 4 г/сутки в течение 28 дней, значительно повышала содержание аскорбиновой кислоты в плазме. (Hidiroglou et al., 1997).

189

Нормы потребности молочного скота в питательных веществах

В сообщениях по использованию витамина С телятам, не было сказано о влиянии витамина на рост. Из-за того, что витамин С носит функцию антиоксиданта, большинство исследователей концентрировали внимание на влиянии витамина С на иммунную функцию. Титры иммуноглобулинов телят, в основном, не подвергались воздействию добавок витамина С .(Cummins and Brunner, 1989; Hidiroglou et al., 1995). У бычков, инъецированных подкожно в дозе 20 мг аскорбиновой кислоты на кг живой массы, улучшалась нейтрофильная функция в сравнении с контролем (не инъецированных) (Roth and Kaeberle, 1085). В этом же исследовании, инъекция 40 мг аскорбиновой кислоты на кг ЖМ противодействовала отрицательному влиянию на нейтрофильную функцию, вызываемой дексаметазоном. Современные данные не поддерживают рутинные добавки витамина С телятам или взрослому крупному рогатому скоту.

X О Л И Н

Холин не является витамином в традиционном смысле, так как не является частью ферментной системы и, в отличие от истинных витаминов, дозируется в граммах, а не милли­граммах. Johnson et al.,(1951) вызывал дефицит холина у недельных молочных телят, используя рационы с синтети­ческим заменителем молока, в которых содержалось 15 процентов казеина. Потребности в холине, оцениваемые в таком эксперименте, составляли 260 мг/литр заменителя молока (1733 мг/кг сухого вещества). Современные потребности холина на 1 теленка составили 1000 мг на кгСВ, (глава 10). Основным признаком дефицита холина у многих животных является ожирение печени. У телят признаки дефицита холина включали такие симптомы, как мышечная слабость, инфильтрация жира печени и почечное кровотечение, подобное тому, что наблюдается у других видов животных. Было показано, что как натуральный холин в кормах, обнаруженный в основном в фосфолипидах (лецитине), так и кормовой холин из добавок, таких как, хлорид холина, значительно разрушался в рубце (Neil et al.,1979; Sharma and Erdman, 1988a,b, 1989b). Микробное разрушение холина в рубце приводит к образованию уксусного альдегида и триме