Аэробный распад углеводов

Аэробныйраспад углеводов по ГДФ-пути - сложный, многостадийный процесс, включающий десятки промежуточных реакций, приводящих в конечном счете к образованию углекислого газаи воды с выделением большого количества энергии. Этот процесс можно разделить на три этапа, последовательно идущих друг за другом.

Первый этап ГДФ-пути происходит в цитоплазме клеток. На этом этапе глюкоза превращается в пировиноградную кислоту (пируват).Этот этап часто называют гликолизом.

На первой стадии глюкоза путем взаимодействия с АТФ переходит в активную форму - глюкозо-6-фосфат

На следующих стадиях глюкозо-6-фосфат изомеризуется во фруктозо-6-фосфат, который, взаимодействуя с АТФ, далее превращается во фруктозо-1,6-дифосфат, который затем превращается в 2 молекулы фосфоглицеринового альдегида.

Далее – окисление фосфоглицеринового альдегида, протекающее в цитоплазме. В ходе этой реакции от окисляемого вещества отнимаются два атома водорода и временно присоединяются к коферменту НАД. За счет выделяющейся при окислении энергии впродукт реакции включается еще один фосфатный остаток, который присоединяется макроэргической связью. При невысокой скорости распада углеводов (в покое или при работе умеренной мощности) весь образовавшийся НАД-Н₂ передает атомы водорода вдыхательную цепь митохондрий, где эти атомы связываются с молекулярным кислородом и превращаются в воду. За счет выделяющейся при этом энергии осуществляется синтез АТФ. Поскольку из глюкозы образуется две молекулы фосфоглицеринового альдегида и соответственно две молекулы восстановленного НАД, то в расчете на одну молекулу глюкозы в процессе тканевого дыхания осуществляется синтез шести молекул АТФ.

На следующей стадии фосфатный остаток, благодаря наличию макроэргической связи, легко передается на молекулу АДФ с образованием 4 молекул АТФ. Такой способ синтеза АТФ, осуществляющийся без участия тканевого дыхания и, следовательно, без потребления кислорода, обеспеченный запасом энергии субстрата, называется анаэробным,или субстратным, фосфорилированием.Это самый быстрый путь получения АТФ.

Учитывая, что из одной молекулы глюкозы образуется две молекулы фосфоглицеринового альдегида, всего синтезируется десять молекулы АТФ (шесть - аэробно и четыре - анаэробно). При этом следует учесть, что на первых стадиях расходуется две молекулы АТФ на активацию глюкозы и фруктозо-6-фосфата. В итоге превращение глюкозы в пируват сопровождается синтезом восьми молекул АТФ.

Суммируя уравнения всех стадий, можно получить итоговое уравнение первого этапа:

Второй и третий этапы протекают в митохондриях с участием дыхательной цепи и поэтому обязательно требуют 0₂. Эти этапы, в отличие от первого, необратимы.

В ходе второго этапа от пировиноградной кислоты отщепляется углекислый гази два атома водорода.Отщепленные атомы водорода по дыхательной цепи передаются на кислород с выделением воды и одновременным синтезом АТФ, а образовавшаяся из пирувата уксусная кислотаприсоединяется макроэргической связью к коферменту А-переносчику остатков кислот.

Образовавшийся комплекс уксусной кислоты и кофермента А называется ацетилкоферментА.

На третьем этапе остаток уксусной кислоты, входящий в состав ацетилкофермента А,подвергается дальнейшему окислению и превращается в С0₂ и Н₂0. Этот этап носит циклический характер и называется циклом трикарбоновых кислот (ЦТК),или циклом Кребса.За счет выделяющейся энергии на этом этапе также осуществляется синтез АТФ.

Цикл трикарбоновых кислот (ЦТК) - это завершающий этап катаболизма не только углеводов, но и всех остальных классов органических соединений. Это обусловлено тем, что при распаде углеводов, жиров и аминокислот образуется общий промежуточный продукт - уксусная кислота,связанная со своим переносчиком - коферментом А -в форме ацетилкофермента А.Цикл Кребса протекает в митохондриях с обязательным потреблением кислорода и требует функционирования тканевого дыханияНа первой стадии цикла остаток уксусной кислоты переносится с молекулы ацетилкофермента А на молекулу щавелево-уксусной киты(ЩУК) с образованием лимонной кислоты:

Далее, от лимонной кислоты поочередно отщепляются две молекулы С0₂ и четыре пары атомов водорода и вновь образуется ЩУК (в связи с этим рассматриваемый процесс называется циклом). Отщепленный водород по дыхательной цепи передается на молекулярный кислород с образованием воды. Перенос каждой пары атомов водорода на кислород сопровождается синтезом трех молекул АТФ. Всего при окислении одной молекулы ацетилкофермента А синтезируется 12 молекул АТФ

Суммируя уравнения всех трех этапов, можно получить итоговое уравнение аэробного ГДФ-пути окисления глюкозы в целом (коэффициенты в уравнениях второго и третьего этапов необходимо удвоить, так как из одной молекулы глюкозы образуется две молекулы пирувата и соответственно две молекулы ацетил-КоА):

Итоговое уравнение аэробного ГДФ-пути:

С₆Н₁₂О_в + 6 О₂ + 38 АДФ + 38 Н₃Р0₄ – 6 С0₂ + 6 Н₂0 + 38 АТФ.