Физиология нервной системы

Эволюция нервной системы

Основные типы строения нервной системы:

Диффузный -	встречается у низших многоклеточных (наприм., кишечнополостные) и характеризуется равномерным распределением нервных элементов по всему организму;
Узловой -	встречается у высших беспозвоночных и характеризуется концентрацией нервных элементов в узлах (ганглиях), которые связаны между собой нервными волокнами;
Трубчатый -	встречается у позвоночных, характеризуется концентрацией нервных элементов в нервной трубке (головном и спинном мозгу).

Классификация нервной системы

С точки зрения анатомии нервная система подразделяется на:

· центральную (ЦНС) – головной и спинной мозг;

· периферическую (ПНС) – черепно-мозговые и спинномозговые ганглии, периферические нервы и сплетения.

Исходя из функциональных особенностей нервная система делится на:

· соматическую – объединяет в себе структуры ЦНС и ПНС, воспринимает информацию из внешней среды и регулирует деятельность мышц;

· вегетативную (автономную) – воспринимает информацию из внутренней среды организма, регулируя работу внутренних органов, желез, сосудов.

Строение и функции ЦНС

ЦНС обеспечивает согласованную деятельность внутри организма, благодаря чему он работает как единое целое.

Функции ЦНС:

1. обеспечение работы органов и тканей внутри организма;

2. обеспечение взаимодействия организма с окружающей средой;

3. обеспечение мышления и сознания.

ЦНС обеспечивает работу тканей и органов внутри организма за счет нескольких механизмов:

· пускового – запускает работу органов и систем;

· корригирующего – изменяет и приспосабливает работу органов и систем в соответствии с потребностями организма;

· интегративного – объединяет работу органов и систем;

· регулирующего – регулирует работу органов и систем

Анатомо-гистологической единицей ЦНС является нейрон – нервная клетка. Нейрон состоит из двух частей: тела и отростков.

Тела нейронов составляют серое вещество головного и спинного мозга. Их функции заключаются в переработке и хранении информации, а также в питании отростков.

Отростки нейронов делят на 2 типа:

1. аксоны – длинные, маловетвистые отростки, проводящие информацию от тела нейрона к периферии;

2. дендриты – короткие, сильноветвистые отростки, передающие информацию от периферии к телу нейрона.

Функции отростков заключаются в проведении информации к телу и от тела нейрона, ее координировании и обеспечении взаимодействия нейронов с другими структурами.

Классификация нейронов

I.	По локализации:
	а.	центральные -	нейроны, тела которых лежат в пределах ЦНС; отростки могут выходить за ее пределы;
	б.	периферические -	нейроны принадлежат ПНС.
Особенности центральных нейронов: воспринимают нервные импульсы от всех рецепторов и других нейронов; способны самостоятельно, без раздражения из вне, генерировать нервный импульс (способность к автоматизму); характеризуются длительной следовой гиперполяризацией (т.е. после генерации нервного импульса возбудимость клетки несколько снижена); выделение различных медиаторов.
II.	По функциональному признаку:
	а.	афферентные -	(чувствительные, сенсорные, центростремитель-ные, рецепторные,): обеспечивают восприятие раздражения и передачу информации в ЦНС; их тела всегда лежат вне ЦНС (в спинно-мозговых и черепно-мозговых ганглиях);
	б.	эфферентные -	(двигательные, мотонейроны, эффекторные, центробежные): обеспечивают передачу информации от ЦНС на периферию;
	в.	вставочные -	(контактные, ассоциативные, промежуточные, интернейроны): обеспечивают передачу информации внутри ЦНС (с афферентных нейронов на эфферентные):
	возбуждающие – оказывают возбуждающее влияние на эфферентные нейроны;
	тормозные - оказывают тормозное влияние на эфферентные нейроны.
Рис. 1 – возможные состояния нейрона
III.	По природе медиатора:
	а.	холинергические:	медиатор – ацетилхолин;
	б.	адренергические:	медиатор – адреналин, норадреналин;
	в.	ГАМКергические:	медиатор – ГАМК и т.д.
IV.	По модальности импульса:
	а.	мономодальные -	воспринимают информацию только от строго определенного вида рецепторов;
	б.	полимодальные -	воспринимают информацию от различных рецепторов (находятся в коре головного мозга).

Понятие о нейроглии

Нейроглия – это клетки, окружающие нейроны и входящие вместе с ними в состав ЦНС и ПНС.

Функции нейроглии:

1. опорная – поддерживает нервные клетки, препятствуя их деформации;

2. изолирующая – препятствует переходу нервных импульсов с тела одного нейрона на тело другого;

3. регуляторная – участвует в регуляции работы ЦНС, обеспечивает передачу импульсов в нужном направлении;

4. трофическая – участвует в обменных процессах нейронов;

5. регулирует возбудимость нервных клеток – регуляция ионного состава по обе стороны мембраны).

Синапсы ЦНС (центральные синапсы)

Центральный (межнейронный) синапс – это место контакта аксона с телом или отростками другой нервной клетки.

Виды центральных синапсов по месту контакта:

• аксоматический, аксон оканчивается на теле другой нервной клетки;
• аксодендрический, аксон оканчивается на дендрите другой нервной клетки;
• аксоаксональный, аксон оканчивается на аксоне другой нервной клетки.

Виды центральных синапсов по выполняемой функции:

• возбуждающие;
• тормозные.

Возбуждающие синапсы, к.п. аксодендрические, характеризуются относительно широкой синаптической щелью, толстой плотной постсинаптической мембраной. В синаптической щели м.б. включения внеклеточного вещества (в виде пластинок). Пузырьки медиатора крупные, округлые. Медиатор – ацетилхолин, глутаминовая и аспарагинова кислоты.

Тормозные синапсы имеют узкую синаптическую щель без включений внеклеточного вещества; постсинаптическая мембрана тонкая. Синаптические пузырьки маленькие, овальные. Медиатор – кислые аминокислоты (γ-аминомаслянная кислота (ГАМК) и глицин).

Медиаторы возбуждающего и тормозного действия – катехоламины и серотонин.

Виды центральных синапсов по механизму передачи возбуждения:

• химические;
• электрические;
• смешанные.

Механизмы передачи возбуждения:

• химический синапс:

под влиянием нервных импульсов из синаптических пузырьков выделяется медиатор в виде квантов (несколько тысяч молекул).

Для освобождения медиатора необходимы ионы Са²⁺. Нервные импульсы активируют кальциевые каналы и Са²⁺ поступают внутрь пресинаптической мембраны. Медиатор выходит в синаптическую щель (экзоцитоз).

Кванты медиатора прикрепляются к рецепторным участкам постсинаптической мембраны; увеличивается ее проницаемость для ионов Na+. Наступает деполяризация и возникает возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП) переходящий в потенциал действия.

Выделившийся медиатор распадается под действием ферментов.

• электрический синапс:

синаптическая щель очень маленькая и возникающий в пресинаптической мембране потенциал пассивно распространяется на постсинаптическую мембрану. Это только возбуждающие синапсы (имеются в сердечной мышце, железах, гладких мышцах внутренних органов).

• смешанный синапс:

щель между пре- и постсинаптическими мембранами имеет разную ширину и в одном участке ПД проходит электрически, а в другом – химически.

Рис. 2 – схема функции синапса:

А – возбуждающего; Б – тормозящего; 1- пузырьки медиатора; 2- пресинаптическая мембрана; 3- постсинаптическая мембрана; 4- синаптическая щель; Ек- критический уровень деполяризации; МП- мембранный потенциал; ВПСП- возбуждающий и ТПСП- тормозной постсинаптический потенциалы; ПД- потенциал действия.

Рефлекторный принцип деятельности нервной системы. Рефлекторная дуга, ее компоненты

Основной формой деятельности ЦНС является рефлекс.

Впервые понятие о рефлексе ввел Р. Декарт (фр. философ, 1637). В физиологию термин «рефлекс» был введен чешским физиологом И. Прохаской (1784), который описал рефлекторную дугу. Первое учение о рефлексе изложили немецкие ученые М. Голл и И. Мюллер (1832). Дальнейшее развитие учения о рефлексе получило в трудах И. М. Сеченова и И. П. Павлова.

Возникновение рефлексов связано с появлением отдельных нервных клеток, взаимодействующих друг с другом посредством синаптических контактов.

Рефлекс – строго предопределенная реакция организма на внешние или внутренние раздражения, осуществляемая при обязательном участии ЦНС.

Рефлекс является функциональной единицей нервной деятельности.

Классификация рефлексов:

I.	По биологическому признаку:
	а.	пищевые;
	б.	половые;
	в.	двигательные
	г.	оборонительные и др.
II.	По уровню замыкания рефлекторной дуги:
	а.	спинальные -	замыкаются на уровне спинного мозга;
	б.	бульбарные -	замыкаются на уровне продолговатого мозга;
	в.	мезенцефальные -	замыкаются на уровне среднего мозга;
	г.	диэнцефальные -	замыкаются на уровне промежуточного мозга;
	д.	подкорковые -	замыкаются на уровне подкорковых структур;
	е.	корковые -	замыкаются на уровне коры больших полушарий головного мозга.
В настоящее время доказано, что один и тот же рефлекс может в зависимости от ситуации замыкаться на различных уровнях ЦНС.
III.	По характеру ответной реакции:
	а.	соматические -	двигательные ответные реакции;
	б.	вегетативные -	ответные реакции затрагивают внутренние органы, сосуды и т.п.
IV.	По природе (классификация И. П. Павлова):
	а.	безусловные -	(врожденные, наследственные): осуществляются на всех уровнях, кроме коры головного мозга;
	б.	условные -	(приобретенные): осуществляются на уровне коры головного мозга.

Для возникновения рефлекса необходимы 2 обязательных условия:

· достаточно сильный раздражитель (превышающий порог возбудимости);

· рефлекторная дуга.

Рефлекторная дуга – путь, по которому проходит нервный импульс при возникновении рефлекса (сложный комплекс, замкнутый в кольцо).

Компоненты рефлекторной дуги:

1 - рецептор;	4 - эфферентный путь;
2 - афферентный путь;	5 - рабочий орган (эффектор);
3 - рефлекторный нервный центр;	6 - обратная связь.

Рис. 3 – схема рефлекторной дуги с обратной связью:

1- рецептор; 2- афферентный нейрон; 3- промежуточный нейрон; 4- эфферентный нейрон; 5- эффектор (мышца); 6- проприорецептор (мышечное веретено); 7- нейрон обратной связи; стрелки – направление прохождения импульса.

Рецептор – структура, воспринимающая информацию. Он может быть представлен как свободными нервными окончаниями, так и специализированными клетками, способными генерировать электрический потенциал и при помощи медиатора передавать его на нервные волокна.

Совокупность рецепторов, раздражение которых вызывает определенный рефлекс, называют рецептивным полем рефлекса (рефлексогенной зоной).

Классификация рецепторов:

I.	По месту восприятия информации:
	а.	экстерорецепторы -	воспринимают информацию из внешней среды;
	б.	интерорецепторы -	воспринимают информацию из внутренней среды организма;
	в.	проприорецепторы -	воспринимают информацию из опорно-двигательного аппарата.
II.	По виду воспринимаемой информации:
	а.	механорецепторы -	воспринимают механическое возбуждение;
	б.	терморецепторы -	воспринимают температуру;
	в.	хеморецепторы -	реагируют на химические вещества;
	г.	ноцецепторы -	болевые рецепторы.
Значение рецепторов: адекватно воспринимают энергию раздражителя; трансформируют ее в энергию нервного импульса; производят начальные этапы кодирования информации.

Афферентный путь представляет собой дендриты чувствительных нейронов; осуществляет окончательное кодирование информации о раздражителе и передает ее в рефлекторный нервный центр.

Рефлекторный нервный центр представляет собой отдел ЦНС, куда поступает информация. Это совокупность нейронов, расположенных на различных уровнях ЦНС и отвечающих за выполнение сложной рефлекторной функции. Эти нейроны соединены между собой посредством синапсов.

В зависимости от числа нейронов, образующих рефлекторный нервный центр, различают:

· моносинаптические (простые) рефлекторные дуги – состоящие из двух нейронов (чувствительного и двигательного) и имеющие один синапс в ЦНС;

· полисинаптические (сложные) рефлекторные дуги – состоящие из 3-х и более нейронов (чувствительного, двигательного и вставочных) и имеющие 2 и более синапсов в ЦНС.

Нервный центр обладает способностью к рефлекторному последействию – это продолжение ответной реакции некоторое время после прекращения действия раздражителя.

Значение рефлекторного нервного центра:

· обеспечивает переработку информации;

· обеспечивает определенную ответную реакцию.

Эфферентный путь представляет собой аксоны нейронов, передающие информацию от рефлекторного нервного центра к рабочему органу.

Рабочий орган обеспечивает выполнение той или иной ответной реакции. При этом возбуждаются заложенные в нем рецепторы, импульсы от которых поступают в ЦНС.

Обратная связь – поток импульсов от рецепторов рабочего органа в ЦНС. Он несет информацию об эффективности ответной реакции. За счет обратной связи рефлекторная дуга замыкается в кольцо.

Значение обратной связи: обеспечение саморегуляции рефлекторной активности организма.

Для осуществления рефлекса необходима целостность всех компонентов рефлекторной дуги.

Деятельность нервной системы по принципу функциональных систем

В 30-е гг. XX столетия учение о рефлекторной деятельности организма было расширено и дополнено новыми положениями, раскрытием представлений об обратной связи периферических исполнительных органов с ЦНС (П. К. Анохин).

Это привело к созданию новой концепции о работе ЦНС, согласно которой она осуществляет свою деятельность по принципу функциональных систем.

Функциональная система организма – постоянно изменяющаяся совокупность органов и тканей, относящихся к различным анатамо-физиологическим структурам и объединенных для достижения определенных форм приспособительной деятельности.

Она формируется при отклонении от нормы тех или иных показателей с целью вернуть их в норму.

Функциональная система состоит из 4-х звеньев:

1. звено полезного приспособительного результата;
2. центральное звено;
3. исполнительное звено;
4. звено обратной связи.

Полезный приспособительный результат - это тот результат, ради достижения которого и формируется функциональная система.

Полезная приспособительная реакция бывает 3-х видов:

1. поддержание на постоянной величине показателей, характеризующих постоянство внутренней среды организма (гомеостатические константы);

2. изменение взаимодействия организма с внешней средой, с целью поддержания постоянства внутренней среды организма;

3. достижение определенных адаптационных изменений.

Центральное звено представляет собой нервные центры, которые участвуют в деятельности данной функциональной системы.

Отклонившиеся от нормы показатели возбуждают рецепторы, от которых в ЦНС поступает поток импульсов, активирующих центральное звено. В нейронах центрального звена идет переработка информации, в результате чего формируется т.н. акцептор результата действия. Здесь сходятся все импульсы и образуется модель (эталон) будущего результата работы функциональной системы, а также программа его достижения.

Исполнительное звено – это те органы и ткани, которые работают для достижения нужного результата.

Любое исполнительное звено включает в себя 4 компонента:

· внутренние органы;

· железы внутренней секреции;

· скелетную мускулатуру;

· поведенческие реакции.

Итог работы исполнительного звена – достижение определенного результата.

Обратная связь осуществляется за счет тех же рецепторов, которые зафиксировали изменение показателя. Импульсы от них поступают в центральное звено, где уже сформирован эталон работы функциональной системы.

Если произошедшие изменения совпадают с эталоном, цель достигнута, и система распадается. Если изменения не совпадают с эталоном, система продолжает работать, пока результат не будет достигнут.

Свойства функциональной системы:

· динамичность;

· саморегуляция.

Динамичность: любая функциональная система – образование временное и постоянно меняющееся. Различные органы и ткани могут быть компонентами большого количества различных функциональных систем.

Саморегуляция: за счет наличия обратной связи система сама контролирует соответствие достигнутого результата потребностям организма.

Т.о., организм представляет собой совокупность функциональных систем, поддерживающих постоянство внутренней среды организма, обеспечивающих его приспособление к меняющимся условиям окружающей среды.

Нервные центры

Нервный центр – совокупность нейронов, расположенных на различных уровнях ЦНС, участвующих в осуществлении одного рефлекса или регуляции какой-либо функции.

Свойства нервных центров:

одностороннее проведение возбуждения:	возбуждение передается с афферентного на эфферентный нейрон; причина – клапанное свойство синапса (закон Белла-Мажанди);
центральная задержка:	(задержка проведения возбуждения) – скорость возбуждения в нервном центре ниже, чем по остальным компонентам рефлекторной дуги (причина – синаптическая задержка);
суммация возбуждения:	слабые раздражители подпороговой силы не способны вызвать возбуждение нервного центра, но способны оставить след повышенной возбудимости:
а.	временная суммация - ответная реакция возникает при действии нескольких следующих друг за другом раздражителей (суммируются во времени возбуждающие постсинаптические потенциалы рецептивного поля одного рефлекса);
б.	пространственная суммация – ответная реакция возникает при одновременном действии нескольких подпороговых раздражителей (суммируется возбуждающий постсинаптический потенциал от разных рецептивных полей);
Рис. 4 – временная суммация в результате последовательно наносимых раздражений: а- одно раздражение; б- два раздражения; в- три раздражения и генерация потенциала действия.	Рис. 5 – пространственная суммация в результате одновременно наносимых раздражений: а- передача возбуждения с одного аксона; б- передача возбуждения с трех аксонов и генерация потенциала действия.
центральное облегчение:	при оптимальном раздражителе действие одного потока импульсов облегчает действие последующего (ответная реакция может быть больше арифметической суммы раздражения каждого нейрона отдельно);
окклюзия (закупорка):	при пессимальном раздражителе ответная реакция на одновременное поступление 2-х афферентных потоков может быть меньше арифметической суммы раздражения каждого нейрона отдельно;
посттетаническая потенция:	усиление ответной реакции после серии импульсов частого ритма (нервный центр определенное время остается в состоянии повышенной возбудимости);
рефлекторное последействие:	сохранение возбуждения и продолжение ответной реакции после прекращения действия раздражителя:
а.	кратковременное – в течение нескольких долей секунды (причина – следовая деполяризация нейронов);
б.	длительное – в течение нескольких секунд (причина – циркуляция нервных импульсов по замкнутым нейронным цепям);
трансформация возбуждения:	способность нервных центров снижать или повышать возбуждение (несоответствие ответной реакции частоте наносимых раздражений);
высокая утомляемость:	понижение активности при длительной деятельности в связи с уменьшением резервов медиатора в синапсах;
тонус нервного центра:	умеренное возбуждение нейронов, которое регистрируется в состоянии относительного физиологического покоя (причина – рефлекторно-гуморальное происхождение тонуса, влияние вышележащих отделов ЦНС);
высокий уровень обменных процессов;

Координационная деятельность ЦНС

Координационная деятельность ЦНС представляет собой согласованную работу отдельных нейронов и нервных центров, основанных на их взаимодействии между собой.

Значение координационной деятельности:

1. обеспечивает четкое выполнение определенных функций, рефлексов;

2. обеспечивает последовательное включение в работу различных нервных центров для обеспечения сложных форм деятельности;

3. обеспечивает согласованную работу различных нервных центров.

Принципы координационной деятельности:

· схождения; · распространения; · сопряженности;

· доминанты; · обратной связи; · подчиненности.

Принцип схождения возбуждения (конвергенции)

При возбуждении большого количества рецепторов импульсы сходятся к одной группе нейронов ЦНС. Обеспечивается центральное облегчение, окклюзия, принцип общего конечного пути.

Конвергенция бывает:

· относительной (в спинном и стволом мозге) – конвергенция импульсов от различных рецепторных полей одного и того же рефлекса;

· абсолютной (в коре головного мозга) – имеются полимодальные (полисенсорные) нейроны, к которым сходятся импульсы от различных рецепторов.

Значение: за счет схождения нервных импульсов организм, обладая сравнительно небольшим количеством рабочих органов, может реагировать на большее количество различных раздражителей.

Рис. 4 - конвергенция возбуждения к мотонейрону.

Принцип расхождения возбуждения (иррадиации)

При возбуждении одной группы нейронов импульсы распространяются на большое количество клеток. Аксоны нейронов ветвятся и оканчиваются на телах нескольких нейронов следующего уровня. Чтобы возбуждение не распространялось безудержно, часть импульсов блокируется тормозными нейронами.

Значение: организм обладает «запасными вариантами» на случай повреждения какой-либо группы клеток.

Рис. 5 – принцип расхождения возбуждения

Принцип сопряженности (реципрокности)

Возбуждение группы нейронов, отвечающих за определенную функцию организма, ведет к изменению работы других, рядом расположенных центров и изменению других функций.

Значение: сопряжение работы нескольких центров – возбуждение одних и торможение других ведет к оптимальному выполнению органами их функций и гармоничной работе всего организма в целом.

Принцип доминанты

Доминанта – это очаг возбуждения, преобладающий в данный момент в ЦНС и обеспечивающий определенный характер ответной реакции на раздражение.

Особенности доминанты:

· представляет особую форму возбуждения;

· стационарное, не распространяющееся возбуждение, возникающее только при действии сильных и сверхсильных раздражителей;

· участие в возникновении доминанты нервных и гуморальных факторов;

· стойкость и повышенная возбудимостью нейронов;

· способностью к суммации возбуждения и притягиванию возбуждения из других центров;

· тормозит деятельность других нервных центров;

· инертность - сохранение возбуждения некоторое время после снятия раздражителя;

Доминанты могут быть:

· экзогенного происхождения – вызываются внешними факторами;

· эндогенного происхождении – вызываются внутренними факторами.

Значение: благодаря доминанте организм выполняет наиболее важные в данный момент действия, не тратя энергию на менее актуальные; доминанта участвует в формировании условных рефлексов.

Рис. 6 – принцип доминанты (по А. Ухтомскому, 1923):

а- доминанта центров сгибателей передних конечностей (при аппликации стрихнина);

б,в,г- рецептивные поля, раздражение которых усиливает доминанту.

Принцип обратной связи

Обратная связь – поток импульсов, который информирует ЦНС о том, как осуществляется ответная реакция, достаточна она или нет.

Различают два вида обратной связи:

· положительная обратная связь, вызывающая усиление ответной реакции со стороны нервной системы; лежит в основе порочного круга, который приводит к развитию заболевания;

· отрицательная обратная связь, снижающая активность нейронов ЦНС и ответную реакцию; лежит в основе саморегуляции.

Принцип подчиненности (субординации)

Нижележащие нервные центры подчиняются вышележащим: самым низшим отделом ЦНС является спинной мозг, а самым высшим – кора больших полушарий головного мозга.

Значение: наиболее развитые отделы ЦНС могут контролировать остальные.

Взаимодействие процессов возбуждения и торможения в ЦНС

В основе координационной деятельности ЦНС лежит взаимодействие процессов возбуждения и торможения, которые характеризуются 3 основными свойствами:

• иррадиация торможения и возбуждения. В большей степени иррадиации подвергается возбуждение, т.к. возбуждающих интернейронов (вставочных) больше, чем тормозных;
• концентрация. Возбуждение и торможение могут концентрироваться в группе нервных клеток ЦНС. После иррадиации возбуждение и торможение конвергируют (сходятся) к одним и тем же клеткам ЦНС;
• индукция (наведение), индукционные взаимоотношения.

2 вида индукции:

- последовательная: в ЦНС на месте очага возбуждения последовательно сменяются процессы возбуждения и торможения, пока не произойдет их угасание;

- взаимная: в ЦНС одновременно существуют очаги торможения и возбуждения (если в ЦНС возникает очаг торможения, то вокруг него в других нейронах индуцируются очаги возбуждения – положительная индукция и наоборот – отрицательная индукция).

Понятие и виды торможения. Центральное торможение

Торможение – активный процесс, который характеризуется изменением физико-химических и физиологических свойств и проявляется угнетением каких-либо функций организма.

Открытие торможения в ЦНС принадлежит И.М. Сеченову. В 1862 г. он провел опыт «центрального или «сеченовского» торможения» (при раздражении зрительных бугров фиксировалось торможение рефлекторной активности спинного мозга). В 1866 г. он обнаружил явление центрального торможения при раздражении промежуточного мозга теплокровных.

Рис. 7 – «Сеченовское торможение»:

А- схема опыта: I- определение времени рефлекса у бесполушарной лягушки; II- увеличение времени рефлекса у той же лягушки после наложения кристаллика соли на область зрительных долей;

Б- предполагаемый механизм торможения: I- проведение возбуждения по мотонейрону; II- нисходящее тормозное влияние на мотонейрон.

Сеченов предположил, что в зрительных буграх существуют тормозные центры, что оказалось неверно. А. А. Ухтомский (1923) объяснил результаты с позиции доминанты (в зрительных буграх есть доминанта возбуждения, которая подавляет действие спинного мозга).

В 1870 г. немецкий физиолог Ф. Гольц поставил опыт на спинальной лягушке (наблюдал торможение рефлекса отдергивания задней лапки при раздражении ее кислотой, если вторую лапку одновременно сильно сжимать пинцетом). Н. Е. Введенский объяснил результаты с позиции отрицательной индукции (если в ЦНС возникает возбуждение в определенном нервном центре, то вокруг очага возбуждения индуцируется торможение).

Современное объяснение состоит в следующем: при раздражении зрительных бугров возбуждается каудальный отдел ретикулярной формации; эти нейроны возбуждают тормозные клетки спинного мозга (клетки Реншоу), которые тормозят активность мотонейронов спинного мозга.

Торможение развивается только в форме локального процесса и всегда связано с действием специфических тормозных нейронов и тормозных медиаторов.

Виды центрального торможения:

· первичное – возникает в специальных тормозных клетках (структурах);

· вторичное – возникает в обычных нейронах, связано с процессом возбуждения.

Первичное торможение возникает за счет тормозных нейронов. Это особый вид вставочных нейронов, которые при передаче импульса выделяют тормозной медиатор. Часть из них обладают фоновой активностью, постоянно тормозя мотонейроны спинного мозга, часть возбуждается только при необходимости.

Главная задача тормозных нейронов – ограничивать распространение возбуждения.

2 вида первичного торможения:

1) постсинаптическое торможение возникает на постсинаптической мембране тормозного синапса, когда аксон тормозного нейрона образует синапс с телом нейрона и, выделяя медиатор (ГАМК, глицин), вызывает гиперполяризацию постсинаптической мембраны (тормозной постсинаптический потенциал), тормозя активность клетки.

В зависимости от пути, по которому тормозная клетка вовлекается в ответную реакцию, постсинаптическое торможение делят на:

• прямое (афферентное, поступательное) – возникает в промежуточных нейронах ЦНС при взаимодействии антагонистических центров (когда тормозная клетка получает импульсы от афферентного нейрона или от вышележащих отделов ЦНС);
• возвратное (эфферентное, антидромное) - осуществляется через коллатерали аксона эфферентного нейрона специальными тормозными клетками Реншоу, которые образуют тормозные синапсы в данном сегменте СМ (клетка Реншоу тормозит нейрон, от которого получает нервный импульс).

2) пресинаптическое торможение возникает, когда аксон тормозного нейрона образует синапс с аксоном возбуждающего нейрона, препятствуя проведению импульса (т.е., при уменьшении или прекращении освобождения медиатора из пресинаптических нервных окончаний; в основе его лежит частичная деполяризация пресинаптической мембраны тормозным медиатором специальных вставочных нейронов).

Значение первичного торможения:

· препятствует неограниченному распространению возбуждения;

· предохраняет нейроны от перевозбуждения.

Вторичное торможение возникает без участия тормозных нейронов и связано с процессом возбуждения.

Виды вторичного возбуждения:

· запредельное торможение – возникает в нейронах ЦНС, когда поток информации к телу нейрона выше его работоспособности (резко снижается возбудимость нейрона).

· парабиотическое торможение – возникает при действии сильных и длительно действующих патологических раздражителей (парабиоз в тканях).

· пессимальное торможение – возникает в синапсах ЦНС при действии сильных и частых раздражителей, превышающих функциональные возможности и лабильность структур.

· торможение вслед за возбуждением – развивается в нейронах после окончания возбуждения в результате сильной следовой гиперполяризации мембраны.

Рис. 8 - предполагаемые виды торможения в ЦНС

Методы изучения функции ЦНС