Рефлекс. Рефлекторная дуга и кольцо. Моно- и полисинапитические рефлексы. Регуляция функций с позиций кибернетики. Отрицательные и положительные обратные связи. 20 страница

Регуляция слюноотделения. Слюноотделение осуществляется по рефлекторному механизму. Различают условно-рефлекторное и безусловно-рефлекторное слюноотделение. Условно-рефлекторное слюноотделение вызывают вид, запах пищи, звуковые раздражители, связанные с приготовлением пищи, а также разговор и воспоминание о пище. При этом возбуждаются зрительные, слуховые, обонятельные рецепторы. Нервные импульсы от них поступают в корковый отдел соответствующего анализатора, а затем в корковое представительство центра слюноотделения. От него возбуждение вдет к бульбарному отделу центра слюноотделения, эфферентные команды которого поступают к слюнным железам. Безусловно-рефлекторное слюноотделение происходит при поступлении пищи в ротовую полость. Пища раздражает рецепторы слизистой оболочки. Афферентный путь секреторного и двигательного компонентов акта жевания является общим. Нервные импульсы по афферентным путям поступают в центр слюноотделения, который находится в ретикулярной формации продолговатого мозга и состоит из верхнего и нижнего слюноотделительных ядер. Большое значение в регуляции слюноотделения имеют гуморальные факторы, к которым относятся гормоны гипофиза, надпочечников, щитовидной и поджелудочной желез, а также продукты метаболизма.

Глотание. Глотание сложнорефлекторный акт, который начинается произвольно. Сформированный пищевой комок перемещается на спинку языка, языком прижимается к твердому небу и передвигается на корень языка. Здесь он раздражает механорецепторы корня языка и небных дужек. От них по афферентным нервам импульсы идут к центру продолговатого мозга. От него, по эфферентным волокнам подъязычного, тройничного, языкоглоточного и блуждающего нерва, они поступают к мышцам полости рта, глотки, гортани, пищевода. Мягкое небо рефлекторно поднимается и закрывает вход в носоглотку. Одновременно гортань поднимается, а надгортанник опускается, закрывая вход в гортань. Пищевой комок проталкивается в расширившуюся глотку. Этим заканчивается ротоглоточная фаза глотання. 3атем подтягивается пищевод и его верхний сфинктер расслабляется. Начинается пищеводная фаза. По пищеводу пищевой комок продвигается за счет его перистальтики. Циркулярные мышцы пищевода сокращаются выше пищевого комка и расслабляются ниже него. Волна сокращения-расслабления распространяется к желудку. Этот процесс называется первичной перистальтикой. При подходе пищевого комка к желудку расслабляется нижний пищеводный иди кардиальный сфинктер, пропуская комок в желудок. Вне глотания он закрыт и служит для предотвращения заброса в пищевод желудочного содержимого. Если пищевой комок застревает в пищеводе, то от места его расположения начинается вторичная перистальтика, по механизмам идентичная первичной. Твердая пища продвигается по пищеводу 8-9 сек. Жидкая стекает пассивно, без перистальтики, за 1-2 сек. Расстройства глотания называют дисфагиями. Они возникают при нарушениях в центре глотания (водобоязнь), иннервации пищевода или спазмах мышц. Снижение тонуса кардиального сфинктера приводит к рефлексу, т.е. забросу желудочного содержимого в пищевод (изжога). Если его тонус наоборот повышен пища, скапливается в пищеводе. Это явление называется ахалазией.

В клинике глотание исследуется рентгеноскопическим путем проглатывания взвеси сульфата бария (ренттеноконтрастное вещество).

Состав слюны. Секрет слюнных желез содержит около 99% воды и 1 % сухого остатка, в который входят анионы хлоридов, фосфатов, сульфатов, бикарбонатов, иодитов, бромидов, фторидов. В слюне содержатся катионы натрия, калия, кальция, магния, а также микроэлементы (железо, медь, никель и др.). Органические вещества представлены в основном белками. В слюне имеются самые различные по происхождению белки в том числе и белковое слизистое вещество муцин. В слюне содержатся азотсодержащие компоненты: мочевина, аммиак, креатинин и др.

Функции слюны. 1. Пищеварительная функция 2. Защитная функция слюны выражается в следующем: 3. Трофическая функция 4. Выделительная функция

156. Иннервация желудочно-кишечного тракта и фазы секреции пищеварительных желёз (И.П.Павлов). Пусковые и корригирующие влияния на желудочно-кишечный тракт (ЖКТ), их эффекты.

Эфферентные пути пищевого центра образованы симпатическими и парасимпатическими нервными волокнами . Периферические рефлекторные дуги обеспечивают пусковые ,корригирующие и адаптационно-трофические влияния, которые важны в организации согласованных и сложных сокращений желудка, кишечника и сфинктеров.

Парасимпатическая иннервация ЖКТ осуществляется через блуждающие и тазовые внутренностные нервы. При возбуждении парасимпатических нервов увеличивается тонус гладкой мускулатуры ЖКТ, усиливается перистальтика, расслабляются гладкомышечные сфинктеры.

По мере удаления от полости рта в каудальном направлении нервные влияния уменьшаются. Это называется аборальной децентрализацией. С уменьшением значения рефлекторных механизмов регуляции повышается значение гуморальных механизмов, особенно гормонов, образующихся в специальных эндокринных клетках. Они расположены в слизистой оболочке желудка, двенадцатиперстной и тонкой кишки, в поджелудочной железе. Значение гуморальной регуляции — усиливать и удлинять нервные воздействия.

По мере удаления от полости рта в каудальном направлении нервные влияния уменьшаются. Это называется аборальной децентрализацией. С уменьшением значения рефлекторных механизмов регуляции повышается значение гуморальных механизмов, особенно гормонов, образующихся в специальных эндокринных клетках. Они расположены в слизистой оболочке желудка, двенадцатиперстной и тонкой кишки, в поджелудочной железе. Значение гуморальной регуляции — усиливать и удлинять нервные воздействия.

Теория фазности секреции пищеварительных желез И. П. Павлов в секреции желез выделял следующие две фазы: I - сложнорефлекторная (мозговая) фаза секреция запускается условно-рефлекторно, подкрепляясь затем безусловными рефлексами (безусловные рефлексы действуют до тех пор, пока пища находится в ЖКТ); II — нейрогуморальная — осуществляется безусловными сокоотделительиыми рефлексами и гуморальными веществами.

Каждая фаза имеет не только стимулирующий, по и тормозной компонент. Если желудочная секреция в первую (мозговую) фазу заторможена, то в желудочную и кишечную фазы обычно удлиняется, увеличивается время пребывания химуса в желудке и замедляется его транзит по топкой кишке.

157. Гуморальная регуляция деятельности желудочно-кишечного тракта (ЖКТ). Собственные гормоны ЖКТ, их роль. Принципы регуляции ЖКТ, роль нервных и гуморальных механизмов. Фазы секреции пищеварительных желёз.

Регуляция пищеварения. Деятельность пищевар. сист. регулируется нервными и гуморальными механизмами. Нерв. регуляция пищевар. осуществляется пищевым центром с помощ условных и безусловных рефлексов, эфферентные пути * образованы симпатическими и парасимпатическими нерв. волокнами. По мере удаления от начала жкт участие истинных рефлексов в регуляции пищевар. уменьш., повыш. значение гуморальных механизмов, особенно гормонов, образующихся в спец. эндокринных кл. слизи­стой оболочки желудка, 12перстной и тощей кишки, в поджелудочной железе. Эти гормоны - гастроинтестинальныеМестные механич. и хим. раздражения влияют как путем периферических рефлексов, так и ч/з гормоны пищевар. трактаОсобенно велика роль в гуморальной регуляции деятель­ности орг. пищевар. гастроинтестинальных гормонов, * оказывают множественные воздей­ствия на жкт. Эти гормоны влияют на секрецию и всасывание воды, электролитов и ферментов, моторную активность жкт, на пролиферативную активность слизистой оболочки и пищевар. желез, на функциональную активность эндок­ринных кл. Секреторные и мышечные кл. жкт изменяют уровень функциональной активности в зависимости от рефлекторных интеро- и эксте­рорецепторных и гуморальных влияний, а также в зависимости от уровня кровоснабжения. Механизмы регуляции взаимосвязаны и контро­лируют ход пищевар. процесса на протяжении всего жкт. Гастроинтестин. гормоны: гастрин - усиливает секрецию желудка и поджелудочнлй железы; ВИП (вазоактивный интестинальный пептид) - расслабление гладких мышц кров. сосудов; соматостатин - торможение жк гормо­нов и секреции желез желудка; вещ-во Р усиле­ние моторики кишечника, слюноотделения.

158. Пищеварение в желудке, методы исследования. Строение и иннервация желёз желудка. Состав желудочного сока. Регуляция секреции и её механизм.

Пищеварительными функциями желудка являются:

• депонирование химуса (содержимого желудка);

• механическая и химическая переработка поступающей пищи; • эвакуация химуса в кишечник.

• Кроме того, желудок осуществляет гомеостатическую функцию (например, поддержание рН и др.) и участвует в кроветворении (выработка внутреннего фактора Кастла).

• Экскреторная функция желудка заключается в выделении продуктов метаболизма, лекарственных веществ, солей тяжелых металлов.

• Моторная функция желудка обеспечивает депонирование в желудке принятой пищи, перемешивание ее с желудочным соком, перемещение содержимого желудка к выходу в кишку в, наконец, порционную эвакуацию желудочного содержимого в двенадцатиперстную кишку.

Состав желудочного сока. Желудочный сок представляет собой бесцветную прозрачную жид­кость, содержащую соляную кислоту (0,3—0,5 %) и поэтому имеющую кис­лую реакцию (рН 1,5—1,8); рН содержимого желудка значительно выше, так как сок фундальных желез частично нейтрализуется принятой пищей. В состав желудочного сока входят вода (995 г/л), хлориды (5—6 г/л), суль­фаты (10 мг/л), фосфаты (10—60 мг/л), гидрокарбонаты (0—1,2 г/л) натрия, калия, кальция, магния, аммиак (20—80 мг/л). Осмотическое давление же­лудочного сока выше, чем плазмы крови.

Обкладочные клетки продуцируют соляную кислоту одинаковой кон­центрации (160 ммоль/л), но кислотность выделяющегося сока вариабельна. В сутки 2-2,5 л

Методы исследования секреторной функции ЖКТ. Для изучения секреторной деятельности желез желудка, поджелудоч­ной железы, тонкой кишки, желчевыделения у человека используют зондовые и беззондовые методы.

Различают три вида желудочных желез: собственные железы желудка, пилорические и кардиальные. Собственные железы содержат 5 основных видов железистых клеток, перечисленных ниже.

1.Главные экзокриноциты располагаются преимущественно в области дна и тела железы. Они секретируют пепсиногены — проферменты, которые в присутствии соляной кислоты превращаются в активную форму. Предполагают, что химозин, расщепляющий белки молока, также вырабатывается главными клетками.

2.Париетальные (обкладочные) экзокриноциты располагаются снаружи от главных и слизистых клеток. Они лежат поодиночке и сосредоточены главным образом в области тела и шейки железы. Роль париетальных клеток собственных желез желудка заключается в обработке хлоридов, из которых образуется соляная кислота.

3.Слизистые клетки представлены двумя видами: одни располагаются в теле собственных желез, другие — в шейке.

4.Недифференцированные эпителиоциты обеспечивают процессы регенерации секреторного эпителия.

5.Эндокриноциты (ЕС-клетки) секретируют серотонин и мелатонин, G-клетки — гастрин, энкефалин (один из эндогенных морфинов), Р-клетки — бомбезин, гистамин, соматостатин, глюкагон.

Пилорические железы расположены в зоне перехода желудка в двенадцатиперстную кишку. От собственных желез они отличаются тем, что расположены более редко, гораздо сильнее разветвлены, имеют широкие просветы, большинство их лишено париетальных клеток.

Кардиальные железы - это трубчатые железы, состоящие в основном из клеток, продуцирующих слизь, по иногда в них встречаются в небольшом количестве главные и париетальные клетки.

Иннервация желудка Желудок имеет двойную иннервацию. Парасимпатическая иннервация осуществляется посредством блуждающих нервов. В этот процесс включены все клетки слизистой оболочки желудка. Поэтому при раздражении n. vagus выделяется сок со всеми компонентами. Блуждающий нерв является главным секреторным нервом желудка.

Симпатическая иннервация осуществляется волокнами чревных сплетений, достигающими желудка в составе брыжеечных нервов и воздействующими лишь на шейки желудочных желез. При раздражении симпатических веточек выделяется только слизь, однако симпатическая часть ВНС усиливает внутриклеточный синтез и накопление секрета. Тормозное действие ВНС па секрецию желудка связано с реципрокными взаимоотношениями центров. При возбуждении симпатического отдела реципрокно тормозится центр n. vagus.

Регуляция желудочной секреции Пищеварительная секреция регулируется посредством нейрогуморальных механизмов.

В ней выделяют три фазы: сложнорефлекторную, желудочную и кишечную.

1) Сложнорефлекторная делится на условно-рефлекторный и безусловно рефлекторный периоды. Условно-рефлекторный начинается с того момента, когда запах, вид пиши, звуки предшествующие кормлению вызывают возбуждение обонятельной, зрительной и слуховой сенсорных систем. В результате вырабатывается так называемый запальный желудочный сок. Он обладает высокой кислотностью и большой протеолитической активностью. После того как пища попадает в ротовую начинается Безусловно-рефлекторный период. Она раздражает тактильные, температурные и вкусовые рецепторы полости рта, глотки, пищевода. Нервные импульсы от них поступают в центр регуляции желудочной секреции продолговатого мозга. От него импульсы по эфферентные волокнам вагуса идут к желудочным железам, стимулируя их активность. Таким образом, в первой фазе регуляцию секреции осуществляют бульбарный центр секреции, лимбическая система и кора больших полушарий.

2) Желудочная фаза секреции начинается с момента поступления пищевого комка в желудок. В основном ее регуляция обеспечивается нейрогуморальными механизмами. Поступивший в желудок пищевой комок, а также выделившийся запальный сок, раздражают рецепторы слизистой желудка. Нервные импульсы от них идут в бульбарный центр желудочной секреции, а от него по вагусу к железистым клеткам, поддерживая секрецию. Одновременно импульсы поступают к G-клеткам слизистой, которые начинают вырабатывать гормон гастрин. В основном С-клетки сосредоточены в антральном отделе желудка. Гастрин наиболее сильный стимулятор секреции соляной кислоты. Секреторную активность главных клеток он стимулирует слабее. Кроме того, ацетилхолин, выделяющийся из окончаний вагуса, вызывает образование гистамина тучными клетками слизистой. Гистамин действует на рh рецепторы обкладочных клеток, усиливая выделение ими соляной кислоты. Гистамин играет главную роль в усилении выработки соляной кислоты. В определенной степени участвуют в регуляции секреции и интрамуральные ганглии желудка, также стимулирующие секрецию

3) Заключительная кишечная фаза начинается при переходе кислого химуса в двенадцатиперстную кишку. Количество сока выделяющееся в течение нее небольшое. Роль нервных механизмов в регуляции желудочной секреции в этот момент незначительна. Первоначально, раздражение механо- и хеморецепторов кишки, выделение ее 0-клетками гастрина стимулирует секрецию сока желудочными железами. Особенно усиливают выделение гастрина продукты гидролиза белков. Однако затем клетки слизистой кишки начинают вырабатывать гормонгсекретин, который является антагонистом гастрина и тормозит желудочную секрецию. Кроме тот, под влиянием жиров в кишке начинают вырабатываться такие гормоны, как желудочный ингибирующий пептид (С1Р) и холецистокинин-панкреозимин (ХК-ПЗ). Они также угнетают ее.

На желудочную секрецию влияет состав пиши. Впервые это влияние было исследовано в лаборатории И.П. Павлова. Установлено, что наиболее сильными возбудителями секреции являются белки. Они вызывают выделение сока сильнокислой реакции и большой переваривающей силы. В них содержится много экстрактивных веществ (гистамин, аминокислоты и т.д.). Наиболее слабыми возбудителями секреции являются жиры. В них нет экстрактивных веществ они стимулируют выработку в двенадцатиперстной кишке 01Р и ХК-ПЗ. Эти эффекты пищевых веществ используются в диетотерапии. Нарушения секреции проявляются гастритами. Различают гастриты с повышенной., сохраненной и пониженной секрецией .

Секреция желудка на различные пищевые вещества Желудочная секреция очень тонко приспосабливается к качеству и количеству пищи. Были проведены исследования секреции на хлеб как на пищу, содержащую углеводы, на мясо как белковый продукт животного происхождения и на молоко, являющееся сложным раз-дражителем, содержащим жир. У животных, которым давали данные продукты, через каждый час собирался сок. Было выявлено, что каждому из этих продуктов соответствовал определенный состав сока и ход его отделения.

Секреция на все пищевые вещества начинается одновременно (рис. 5). Установлено, что больше всего сока выделяется после употребления мяса, меньше — после хлеба и еще меньше — после молока. Кислотность сока после употребления в пищу мяса повышенная, слабее после молока и еще меньше после хлеба.

Максимальная секреция на хлеб наблюдается к концу первого часа, на мясо — к концу второго, на молоко — к концу третьего. Это связано с тем, что хлеб — более сильный раздражитель для рецепторов полости рта, поэтому активнее протекает безусловная фаза секреции. Однако уже на втором часе секреция на хлеб резко уменьшается, так как в данном продукте нет экстрактивных веществ и животных белков, но присутствует много балластных веществ (клетчатки), действующих длительное время.

На мясо секреция увеличивается так же, как и на хлеб, но в этом продукте содержится большое количество экстрактивных веществ, поэтому образуется много гастрина и гистамина. Секреция медленно снижается, и мясо быстро переваривается (7—8 ч).

На молоко секреция развивается медленно, потому что оно слабо раздражает рецепторы и жир, содержащийся в молоке, попав в двенадцатиперстную кишку, стимулирует образование энтерогастрона - ингибитора секреции. Позже в желудке и двенадцатиперстной кишке жиры перевариваются, их тормозное влияние снижается, и к концу третьего часа наблюдается максимум секреции, так как под влиянием продуктов распада жира усиливается выброс энтерогастрина, который и стимулирует ее.

159. Состав желудочного сока и регуляция выделения. Кривые секреции на различную пищу. Моторная функция желудка и механизм эвакуации химуса в 12-перстную кишку.

См. предыдущ.

Моторика желудка. Двигательная функция желудка осуществляется за счет сокращения гладких мышц, расположенных в стенке желудка. Моторная функция желудка обеспечивает депонирование в желудке принятой пищи, перемешивание ее с желудочным соком, перемещение содержимого желудка к выходу в кишку в, наконец, порционную эвакуацию желудочного содержимого в двенадцатиперстную кишку.

Движения в желудке. В желудке различают два основных вида движении - перистальтические и тонические.

Перистальтические движения осуществляются за счет сокращения циркулярных мышц желудка. Эти движения начинаются на большой кривизне в участке, примыкающем к пищеводу, где находится кардиальный водитель ритма. Перистальтическая волна, идущая по телу желудка, перемещает в пилорическую часть небольшое количество химуса, который прилегает к слизистой оболочке и в наибольшей степени подвергается переваривающему действию желудочного сока. Большая часть перистальтических волн гасится в пилорическом отделе желудка. Некоторые из них распространяются по пилорическому отделу с увеличивающейся амплитудой (предполагают наличие второго водителя ритма, локализованного в пилорическом отделе желудка), что приводит к выраженным перистальтическим сокращениям этого отдела, повышению давления и часть содержимого желудка переходит в двенадцатиперстную кишку.

Второй вид сокращении желудка - тонические сокращения. Они возникают за счет изменения тонуса мышц, что приводит к уменьшению объема желудка и повышению давления в нем. Тонические сокращения способствуют перемешиванию содержимого желудка и пропитыванию его желудочным соком, что значительно облегчает ферментативное переваривание пищевой кашицы.

Регуляция моторики желудка. Блуждающие нервы посредством холинергического механизма усилива­ют моторику желудка: увеличивают ритм и силу сокращений, ускоряют пе­ристальтические волны. Вместе с тем блуждающие нервы оказывают и тор­мозное влияние: вызывают рецептивную релаксацию желудка, снижают тонус пилорического сфинктера.

Симпатические нервы через α-адренорецепторы тормозят моторику же­лудка: уменьшают ритм и силу его сокращений, скорость перистальтичес­кой волны. Описаны и стимулирующие а- и р-адренорецепторные влияния (например, на пилорический сфинктер). Все они осуществляются рефлекторно при раздражении рецепторов рта, пищевода, желудка, тонкой и тол­стой кишки (в том числе с илеоцекального угла и прямой кишки). Замыка­ние рефлекторных дуг осуществляется на различных уровнях ЦНС, в пери­ферических симпатических ганглиях и интрамуральной нервной системе.

Гастроинтестинальные гормоны имеют огромное значение в регуляции моторики желудка. Ее усиливают гастрин, мотилин, серотонин, инсулин; тормозят — секретин, холецистокинин, глюкагон, вазоинтестинальный пептид и др. Механизм их влияния на моторику либо прямой, либо опосре­дованный через интрамуральные нейроны на мышечные пучки и миоциты или через изменение секреции желудка. Моторика желудка зависит от его кровоснабжения и сама влияет на него, изменяя сопротивление кровотоку при сокращениях желудка и в связи с колебаниями внутрижелудочного давления.

160. Моторная и эвакуационная деятельность желудка, их регуляция.

См. предыдущий

161. Печень, её основные функции. Методы изучения функций печени.

1. Участвует в обмене белков.

2. Печень участвует в обмене углеводов.

3. Печень участвует в жировом обмене путем воздействия желчи на жиры в кишечнике, а также непосредственно путем синтеза липоидов (холестерина) и расщепления жиров с образованием кетоновых тел. 4. Печень участвует в обмене витаминов.

5. Печень принимает участие в обмене стероидных гормонов и других биологически активных веществ.

6. Печень играет важную роль в поддержании гомеостаза, благодаря ее участию в обмене гормонов.

7. Печень участвует в обмене микроэлементов. Она оказывает влияние на всасывание железа в кишечнике и депонирует его. Печень - депо меди и цинка. Она принимает участие в обмене марганца, кобальта и др.

8. Защитная (барьерная) функция печени проявляется в следующем. Во-первых, микробы в печени подвергаются фагоцитозу. Во-вторых, печеночные клетки обезвреживают токсические вещества эндогенного и экзогенного характера.

9. В печени синтезируются вещества, участвует в свертывании крови и компоненты противосвертывающей системы.

10. Экскреторная функция печени связана с желчеобразованием, т. к. экскретируемые печенью вещества входят в состав желчи. К таким веществам относятся билирубин, тироксин, холестерин и др.

11. Печень является депо крови.

12. Печень - это один из важнейших органов теплопродукции.

13. Участие печени в процессах пищеварения обеспечивается главным образом за счет желчи, которая синтезируется клетками печени.

Методы экспериментального изучения функции печени:

1) В 1877 г. - предложен метод фистулы Экка: соединение нижней полой вены с воротной веной и перевязки воротной вены выше соустья. Вся кровь из воротной вены идет в нижнюю полую вену, минуя печень - выраженные изменения в организме животного: - асстройства движения

- атаксия

- угнетение ЦНС

- судороги.

Причина - интоксикация токсическими веществами из ЖКТ. При мясной пище - симптомы интоксикации происходят раньше, чем при кормлении молочно-растительной пищей.

2) Полное удаление печени. При одномоментной перевязке воротной вены происходит перераспределение крови - падение системного АД, ишемия головного мозга и сердца - смерть. Поэтому полное удаление печени производят в 2 этапа:

1-й этап - наложение фистулы Павлова-Экка: соустье между нижней полой и воротной веной и перевязка нижней полой вены выше соустья. Вся кровь из нижней половины туловища поступает в воротную вену - переполняется бассейн воротной вены - формирование портокавальных анастомозов (компенсация).

2-й этап (через 1 мес) - удаление печени. Изменения в организме: в 1-е 4-5 час: слабость, адинамия, гипотермия, судороги. Причина: Развитие гипогликемии. Если ввести глюкозу, животное живет, но через несколько дней опять симптом интоксикации..

3) Частичное удаление печени: Печень обладает большими регенераторными способностями. При удалении 2/3 печени, через 2 нед восстанавливается объем органа. Регенерация уменьшает степень развития соединительной ткани в печени.

4) Перевязка сосудов печени. Перевязка печеночной артерии не сопровождается некрозом паренхимы печени, т.к. кровь поступает еще по воротной вене. 5) Катетеризация сосудов печени с изучением состава притекающей и вытекающей крови.

162. Жёлчь и её участие в пищеварении. Методы исследования образования и выделения жёлчи. Состав жёлчи. Регуляция образования и выделения жёлчи.

1. Участвует в процессах пищеварения:

• эмульгирует жиры, тем сам увеличивает поверхность для гидролиза их липазой;

• растворяет продукты гидролиза жира, чем способствует их всасыванию;

• повышает активность ферментов (панкреатических и кишечных), особенно липаз;

• нейтрализует кислое желудочное содержимое; • инактивирует пепсины;

• способствует всасыванию жирорастворимых витаминов, холестерина, аминокислот и солей кальция;

• участвует в пристеночном пищеварении, облегчая фиксацию ферментов;

• усиливает моторную и секреторную функцию тонкой кишки.

2. Стимулирует желчеобразование и желчевыделение.

3. Участвует в печеночно-кишечном кругообороте компонентов желчи - компоненты желчи поступают в кишечник, всасываются в кровь, включаются вновь в состав желчи.

4. Желчь обладает бактериостатическим действием - тормозит развитие микробов, предупреждает развитие гнилостных процессов в кишечнике.

Динамика желчеобразования и желчевыделения. У человека за сутки об­разуется около 500—1500 мл желчи (в среднем 10,5 мл на 1 кг массы тела). Процесс образования желчи (желчеотделение, или холерез) идет непрерыв­но, а поступление желчи в двенадцатиперстную кишку (желчевыделение, или холекинез) — периодически, в основном в связи с приемом пищи. Нато­щак желчь в кишечник поступает в соответствии с голодной периодической деятельностью. В периоды покоя она направляется в желчный пузырь, где при депонировании концентрируется и несколько изменяет свой состав. Поэтому принято говорить о двух видах желчи — печеночной и пузырной.

Регуляция желчеобразования. Желчеобразование идет непрерывно, но интенсивность его изменяется за счет регуляторных влияний. Усиливают желчеобразование акт еды, при­нятая пища. Рефлекторно желчеобразование изменяется при раздражении интерорецепторов желудочно-кишечного тракта, внутренних органов и ус-ловнорефлекторном воздействии.

Вегетативная регуляция. Парасимпатические холинергические нервные во­локна усиливают, а симпатические адренергические — снижают желчеобразо­вание. симпатических нервов.

Гуморальная регуляция. К числу гуморальных стимуляторов желчеобра­зования (холеретиков) относится сама желчь. Чем больше желчных кислот поступает из тонкой кишки в портальный кровоток, тем больше их выделя­ется в составе желчи, меньше желчных кислот синтезируется гепатоцитами. Если в портальный кровоток поступает мало желчных кислот, их дефицит восполняется усилением синтеза желчных кислот в печени. Секретин уси­ливает секрецию желчи, выделение в ее составе воды и электролитов. Сла­бее стимулируют желчеобразование глюкагон, гастрин и холецистокинин.

Регуляция желчевыведения. Движение желчи в желчевыделительном аппарате обусловлено разнос­тью давления в его частях и в двенадцатиперстной кишке, состоянием сфинктеров и внепеченочных желчных путей, сокращениями гладких мышц протоков и желчного пузыря. Вид, запах пищи, подготовка к ее приему и сам прием вызывают сложное и неоднозначное у разных лиц изменение желчевыделения. Желчный пу­зырь при этом через различный латентный период сначала расслабляется, а затем сокращается. Через сфинктер Одди небольшое количество желчи вы­ходит в двенадцатиперстную кишку. Этот период первичной реак­ции желчевыделительного аппарата длится 7—10 мин. На смену ему при­ходит основной — эвакуаторный период (или период опорож­нения желчного пузыря), во время которого сокращения желчного пузыря чередуются с расслаблением и через открытый сфинктер Одди в двенадца­типерстную кишку переходит сначала в основном пузырная желчь, а в по­следующем — печеночная.