Механизм корневого питания
За счет сосущей силы, возникающей при испарении влаги через устьица листьев, и нагнетающего действия корней находящиеся в почвенном растворе ионы минеральных солей с током воды поступают сначала в полые межклетники и поры клеточных оболочек молодых корешков. Затем восходящим током воды они могут транспортироваться в надземную часть растений по ксилеме. Однако внутрь живых клеток корня, имеющих наружную полупроницаемую цитоплазматическую мембрану, поглощенные и транспортируемые водой ионы могут проникать «пассивно», без дополнительных затрат энергии, только по градиенту концентрации – от большей к меньшей за счет диффузии либо при наличии электрического потенциала (для катионов – отрицательного, для анионов – положительного) на внутренней поверхности мембраны.
В то же время концентрация солей и отдельных ионов в клеточном соке, как и в пасоке (транспортируемой по ксилеме из корней в надземные органы), чаще всего выше, чем в почвенном растворе. В этом случае поглощение питательных элементов растениями должно проходить против градиента концентрации и невозможно за счет диффузии и осмоса.
Поглощение питательных элементов растениями происходит не просто путем пассивного всасывания корнями почвенного раствора, а является активным физиологическим процессом, который неразрывно связан с жизнедеятельностью корней и надземных органов растений, с процессами фотосинтеза, дыхания и обмена веществ и обязательно требует затрат энергии.
Схематически процесс поступления элементов питания в корневую систему растений и передвижения в растении можно описать следующим образом. К внешней поверхности цитоплазматической мембраны корневых волосков и наружных клеток молодых корешков ионы минеральных солей передвигаются из почвенного раствора с током воды и за счет процесса диффузии. Далее происходит поглощение ионов (катионов и анионов) наружной оболочкой клетки (цитоплазматической мембраной или плазмалеммой, поверхность которой имеет участки с положительными и отрицательными зарядами (благодаря свойствам белков, входящих в состав мембраны). На этих участках происходит обмен между ионами почвенного раствора (например, катиона калия и аниона фосфорной кислоты) и ионами, выделяемыми клеткой корня. Обменным фондом растительной клетки являются ионы Н+ и ОН- воды, а также Н+ и , образующиеся при диссоциации угольной кислоты, выделяемой при дыхании. Кроме того, из клетки выделяются органические кислоты (например, яблочная), которые тоже диссоциируют на катионы и анионы и могут обмениваться клеткой на ионы почвенного раствора.
Адсорбированные клеточной мембраной ионы затем поступают внутрь клетки, а также в соседние клетки и в сосуды.
Через мембрану или плазмалемму ионы проникают двумя способами. Во-первых, за счет диффузии и разного электрического потенциала между наружной поверхностью мембраны и внутренней. Такое поглощение происходит через плазмодесмы (поры) без затраты дополнительной энергии и условно называется пассивным. Во-вторых, передвижение поглощенных ионов с наружной поверхности мембраны на внутреннюю и в соседние клетки происходит и от меньшей их концентрации к большей, а также против электрического потенциала. Этот процесс требует затраты дополнительной энергии и называется активным. Механизм такого передвижения очень сложен. Он происходит с помощью так называемых переносчиков, а также ионных насосов. При этом одним из источников энергии является аденозинтрифосфорная кислота (АТФ).
Поступившие в клетку катионы и анионы, превратившись в подвижные органические соединения (например, сахара), или в неизменном виде передвигаются по сосудам в стебли и листья, где и происходит синтез сложных органических веществ: белков, крахмала, клетчатки, жиров и др.
Исследованиями установлено, что синтез сложных органических веществ происходит не только в листьях, но и в корнях. Например, здесь образуется 20 аминокислот, один амид и др. Одновременно происходит обратное движение органических веществ и ионов: из листьев в корни и, частично, наружу.
Поглощение и передвижение питательных элементов происходит при участии ферментов. Эти процессы связаны с обменом веществ и энергии в растениях, с их жизнедеятельностью, а следовательно, с фотосинтезом и дыханием. Поэтому ослабление по каким-либо причинам фотосинтеза снижает интенсивность дыхания, поступление питательных элементов в растение и в итоге урожайность.
Избирательное поглощение ионов растениями, физиологическая реакция солей (удобрений). Известно, что растения поглощают питательные элементы не в том соотношении, в каком они находятся в почве, а в количестве, нужном для их жизненных процессов, то есть растения обладают избирательной способностью поглощения. Например, при внесении в почву сернокислого аммония (NH4)2SО4 растения будут интенсивнее и в больших количествах поглощать (в обмен на ионы водорода) катионы , поскольку они используются для синтеза аминокислот, а затем белков, а ионы нужны растениям в значительно меньшем количестве и поэтому будут меньше поглощаться. В почвенном растворе в этом случае будут накапливаться ионы Н+ и (серная кислота), произойдет его подкисление. При внесении натриевой селитры (NaNО3) растения будут больше и быстрее поглощать анионы в обмен на анионы . В растворе будут накапливаться ионы Na+ и (NaHCO3), произойдет его подщелачивание.
Избирательное поглощение растениями катионов и анионов из солей обусловливает их физиологическую кислотность или физиологическую щелочность. Соли, из которых в больших количествах поглощается анион, чем катион [NaNО3, KNО3, Ca(NО3)2], и происходит подщелачивание раствора, являются физиологически щелочными. Соли, из которых катион поглощается растениями в больших количествах, чем анион [NH4C1, (NH4)2SО4, (NH4)2CО3, KC1, K2SO4], и происходит подкисление раствора, являются физиологически кислыми. Исключением в этом отношении является аммиачная селитра NH4NО3. Д. Н. Прянишниковым и его учениками доказано, что и аммонийный, и нитратный азот аммиачной селитры при определенных условиях являются равноценными источниками питания растений.
Преимущественное использование растениями аммонийного или нитратного азота зависит от ряда факторов, важнейшими из которых являются биологические особенности культуры, обеспеченность ее углеводами, реакция среды, количество кальция, калия, фосфора и других элементов питания, в том числе микроэлементов.
Физиологическую реакцию солей, используемых в качестве минеральных удобрений, обязательно нужно учитывать, чтобы не допустить ухудшения условий роста и развития сельскохозяйственных культур.