Классификация и номенклатура ферментов
Катализируемая химическая реакция представляет собой тот специфический признак, по которому один фермент отличается от другого. Поэтому естественно и логично, что классификация и номенклатура ферментов основывается на этом принципе. Современная классификация ферментов разработана специальной Комиссией Международного Биохимического Союза и изложена в книге "Номенклатура ферментов", которая вышла в русском переводе в 1979 г.
В основе классификации лежат три положения:
а) все ферменты делятся на 6 классов по типу катализируемой реакции;
б) каждый фермент получает систематическое название, включающее название субстрата, тип катализируемой реакции, и окончание "аза"; кроме того, Комиссией были сохранены и узаконены тривиальные названия. Таким образом, возникла двойная система наименования ферментов;
в) каждому ферменту присваивается четырехзначный шифр (код). Первое число указывает класс ферментов, второе — подкласс, третье — подподкласс, четвертое — порядковый номер фермента в подподклассе.
Например, алкогольдегидрогеназа (Н.Ф.1.1.1.1): первая цифра — 1 — означает класс оксидоредуктаз, вторая цифра — 1 — подкласс дегидрогеназ (действует на СН — ОН-группу доноров), третья цифра — 1 — подподкласс анаэробные дегидрогеназы (акцептором служит НАД+ или НАДФ+), четвертая цифра — 1 — конкретный фермент алкогольдегидрогеназа.
Или α-амилаза (Н.Ф.3.2.1.1): первая цифра — 3 — класс гидролаз, вторая цифра — 2 — подкласс карбогидраз, третья цифра — 1 — подподкласс полиаз, четвертая цифра — 1 — конкретный фермент α-амилаза.
Современная международная классификация ферментов делит все ферменты на 6 основных классов:
1 класс — оксидоредуктазы — ферменты, катализирующие окислительно-восстановительные реакции (присоединение О2, отнятие и перенос Н2, перенос электронов);
2 класс — трансферазы — ферменты переноса. Катализируют перенос целых атомных группировок с одного соединения на другое (например, остатков моносахаридов, аминокислот, остатков фосфорной кислоты, метальных и аминных групп и т.д.);
3 класс — гидролазы — ферменты, катализирующие реакции гидролиза, то есть расщепления сложных органических соединений на более простые с участием воды. Эти реакции могут быть выражены следующим уравнением: RR1 + НОН → R — OH + R1 — H;
4 класс — лиазы — ферменты, катализирующие реакции негидролитического отщепления каких-либо групп от субстрата с образованием двойной связи или присоединение группировок по месту разрыва двойной связи (например, отщепление Н2О, СО2, NH3 и т.д.);
5 класс — изомеразы — ферменты, катализирующие реакции изомеризации, то есть внутримолекулярного переноса химических группировок и образование изомерных форм различных органических соединений;
6 класс — лигазы (синтетазы) — ферменты, катализирующие реакции синтеза, сопряженные с разрывом высокоэнергетической связи АТФ и других нуклеозидтрифосфатов (при этом возможно образование С-С-; C-S-; С-О-; и C-N- связей).
В табл. 8.2 представлены шифры, принятые для различных ферментов, их систематические и тривиальные названия. В таблицу включены лишь ферменты, имеющие принципиальное значение при хранении, переработке сырья и в производстве пищевых продуктов. В дальнейшем, везде где это возможно, будут применяться тривиальные названия.
Внимание технологов, перерабатывающих биологическое сырье, привлекают прежде всего ферменты 1-го класса — оксидоредуктазы, а также 3-го класса — гидролазы, поскольку при переработке пищевого сырья происходит разрушение клеточной структуры биологического материала, повышается доступ кислорода воздуха к измельченным тканям и создаются благоприятные условия для действия ферментов типа оксигеназ, а также высвобождаются гидролитические ферменты, которые активно расщепляют все основные структурные компоненты клетки (белки, липиды, полисахариды), в связи с чем процессы распада клеточного содержимого (процессы автолиза, самопереваривания) становятся преобладающими.
Таблица. 8.2.Номенклатура ферментов, имеющих значение в пищевой промышленности ["Номенклатура ферментов", Рекомендации 1972 г. — М., 1979 (под ред. акад. А. Е Браунштейна)]
Шифр | Систематическое название | Тривиальное название |
Оксидоредуктазы | ||
1.1.3.4 | β-D-глюкоза: О2-оксидоредуктаза | Глюкозооксидаза |
1.11.1.6 | Н2О2: Н2О2-оксидоредуктаза | Катал аза |
1.14.18.1 | Монофенол, дигидрооксифенилаланин: О2-оксидоредуктаза | Монофенолоксидаза, полифенолоксидаза, тирозиназа, фенолаза |
Гидролазы | ||
3.1.1.3 | Триацилглицерол — ацилгидролаза | Липаза, триацилглицероллипаза |
3.1.1.11 | Пектин-пектилгидролаза | Пектинэстераза |
3.2.1.1 | 1,4-α-О-глюкан глюканогидролаза | α-Амилаза |
3.2.1.2 | 1,4-α-О-глюкан мальтогидролаза | β-Амилаза |
3.2.1.3 | 1 ,4-α-О-глюкан глюкогидролаза | γ-Амилаза, глюкоамилаза |
3.2.1.4 | 1 ,4-β-О-глюкан-4-глюкангидролаза | Целлюлаза |
3.2.1.15 | Поли-α- 1 ,4-галактуронид-гликаногидролаза | Полигалактуроназа |
3.2.1.20 | α-D-глюкозид глюкогидролаза | α-Гликозидаза |
3.2.1.21 | D-глюкозид глюкогидролаза | β-Гликозидаза |
3.2.1.23 | β-D-глюкозид галактогидролаза | Лактаза, β-галактозидаза |
3.4.23.1 | — | Пепсин |
3.4.23.4 | — | Химозин (реннин) |
3.4.21.4 | — | Трипсин |
3.4.21.1 | — | Химотрипсин |
3.4.22.5 | — | Эластаза |
3.4.21.1 | — | Папаин |
3.4.21.6 | — | Химопапаин |
3.4.22.6 | — | Фицин |
3.4.22.3 | — | Бромелаин |
3.4.22.14 | — | Субтилизин |
3.4.23.6 | — | Кислая протеиназа |
3.4.24.3 | — | Коллагеназа |
Изомеразы | ||
5.3.1.9 | D-глюкозо-6-фосфат-кетолизомераза | Глюкозоизомераза, глюкозофосфат-изомераза |
Остановимся на рассмотрении отдельных представителей этих двух важнейших для пищевой промышленности классов ферментов с позиции описания их свойств, активности, механизма реакции и коснемся вопросов практического применения, которые будут рассмотрены более подробно в разделах, посвященных применению ферментов в конкретных пищевых технологиях.