Классификация и номенклатура ферментов. В настоящее время из всех типов организмов выделено более 2000 ферментов
В настоящее время из всех типов организмов выделено более 2000 ферментов. Для 250 ферментов с помощью рентгеноструктурного анализа определена пространственная структура.
Катализируемая химическая реакция представляет собой тот специфический признак, по которому один фермент отличается от другого. Поэтому естественно и логично, что классификация ферментов основывается на этом принципе. Современная классификация ферментов разработана специальной комиссией Международного Биохимического Союза.
В основе классификации лежат три положения:
– все ферменты делятся на 6 классов по типу катализируемой реакции;
– каждый фермент получает систематическое название, включающее название субстрата, тип катализируемой реакции, и окончание «аза». Кроме того, комиссией сохранены и узаконены тривиальные названия;
– каждому ферменты присваивается четырехзначный шифр (код).
1 класс – оксидоредуктазы, ферменты, катализирующие окислительно-восстановительные реакции (присоединение кислорода, отнятие и перенос водорода, перенос электронов). Для оксидоредуктаз необходим общий кофактор (НАД, ФАД, Гем и т.д.).
Пример:
CH3 CH3
│ │
CHOH + НАД+ лактатдегидрогеназа C═ O + НАДН + Н+
│ │
COOH COOH
молочная кислота пировиноградная кислота
2 класс – трансферазы, ферменты переноса. Катализируют перенос целых атомных группировок с одного соединения на другое (например, остатков моносахаридов, фосфорной кислоты, аминокислот, аминных и метильных групп и т. д.). Для трансфераз необходим общий кофактор (пиридоксальфосфат, HS-КоА, нуклеозидфосфат и т.д.).
Пример:
глюкоза глюкозо-6-фосфат
3 класс – гидролазы, ферменты, катализирующие реакции гидролиза, т.е.расщепления сложных органических соединений на более простые с участием воды. к этому классу относятся эстеразы, расщепляющие сложноэфирные связи (например, липаза); пептидазы или пептидгидролазы (пепсин, трипсин и др.); гликозидазы, гидролизующие гликозидные связи и т.д.
Пример:
4 класс – лиазы, ферменты, катализирующие реакции негидролитического отщепления каких-либо группировок от субстрата с образованием двойной связи или присоединение группировок по месту разрыва двойной связи (например, присоединение или отщепление H2O, CO2, NH3 и т.д.).
Пример:
CH3 CH3
│ аланин- │ + CO2
CHNH2 декарбоксилаза CH2―NH2
│ этиламин
COOH
аланин
5 класс – изомеразы, ферменты, катализирующие реакции изомеризации, т.е. внутримолекулярного переноса химических группировок субстрата с образованием изомерных форм различных органических соединений (перемещают группы в пределах молекулы без изменения общей формулы субстрата).
3-фосфоглицериновый 3-фосфодиоксиацетон
альдегид
6 класс – лигазы (синтетазы), ферменты, катализирующие реакции синтеза, сопряжённые с разрывом высокоэнергетической связи в АТФ или в других высокоэнергетических соединениях (при этом возможно образование ─C ─ C─; C ─ S─; C ═ O; C ─ N-связей).
Пример:
Ферменты имеют названия, которые подразделяются на рабочие, систематические и тривиальные.
Рабочее название фермента складывается из названия субстрата, названия типа катализируемого превращения и окончания – «аза».
Например: ЛАКТАТ + ДЕГИДРОГЕНизация + АЗА = ЛАКТАТДЕГИДРОГЕНАЗА. Систематическое название фермента формируется следующим образом: указываются названия субстратов (через двоеточие), название типа химического превращения + аза). Также лактатдегидрогеназа будет иметь систематическое название:
«L-лактат : NAD+ – оксидоредуктаза».
(субстрат I) : (субстрат II) – тип химического превращения
Например, пиридоксальфермент, катализирующий реакцию переаминирования между L-аланином и α-кетоглутаровой кислотой, называется L-ланин: 2-оксоглутарат аминотрансфераза:
В этом названии отмечены три особенности:
– первым субстратом является L-аланин;
– вторым субстратом (акцептором) служит 2-оксоглутаровая кислота;
– от субстрата к акцептору передаётся аминогруппа.
Систематические названия без дополнительных объяснений позволяют представить реакцию, которую катализирует данный фермент. Однако часто они довольно длинны, поэтому наряду с ними используется тривиальное название, которое строится из названия субстрата с изменением суффикса «аза» (фумараза, гистидаза, аргиназа и т.п.). За некоторыми ферментами оставлены тривиальные названия, предложенные авторами, впервые их открывшими: пепсин, трипсин, ренин и т.д.
Каждый фермент имеет свой шифр, перед которым стоят две буквы – КФ. Шифр четырёхзначный, цифры шифра разделены точками и характеризуют следующие признаки фермента.
Первая цифра указывает класс фермента.
Вторая – подкласс. У оксидоредуктаз она указывает природу той группы в молекуле донора, которая подвергается окислению;
у трансфераз – природу переносимой группы;
у гидролаз – тип гидролизуемой связи;
у лиаз – тип связи, подвергающейся разрыву;
у изомераз – тип катализируемой реакции изомеризации;
у лигаз – тип вновь образуемой связи.
Третья – подподкласс. У оксидоредуктаз – это тип участвующего в реакции акцептора: кофермент НАД+ или НАДФ+; цитохром и т.п. У трансфераз третья цифра указывает на тип транспортируемой группы; у гидролаз – уточняет тип гидролизуемой связи; у лиаз – тип отщепляемой группы; у изомераз – уточняет характер превращения субстрата; у лигаз – природу образующегося соединения.
Четвёртая цифра обозначает порядковый номер фермента в данном подклассе.
Приведём пример:
Лактатдегидрогеназа КФ 1. 1. 1. 27
Класс оксидоредуктазы
Подкласс группа, на которую
действует │
─COH
│
H
Подподкласс – (акцептором атомов
водорода служит никотинамид-
адениндинуклеотид)
Порядковый номер в подподклассе
Внимание технологов, перерабатывающих биологическое сырьё, привлекают, прежде всего, ферменты 1-го класса оксидоредуктазы, а также 3-го класса – гидролазы, поскольку при переработке пищевого сырья происходит разрушение клеточной структуры биологического материала, повышается доступ кислорода к измельчённым тканям и создаются условия для действия ферментов типа оксигеназ, а также высвобождаются гидролитические ферменты, которые активно расщепляют основные вещества клетки: белки, липиды, углеводы, в связи с чем процессы распада клеточного содержимого (процессы автолиза, самопереваривание) становятся преобладающими. Характеристика ферментов оксидоредуктаз и гидролаз дана в методических указаниях к лабораторному практикуму по дисциплине «Биохимия» /8, 9/.