Кора больших полушарий головного мозга, ее функциональная роль. Локализация функций в коре больших полушарий.
Полушария большого мозга состоят из белого вещества, покрытого снаружи серым, или корой, толщина которой в различных отделах больших полушарий колеблется от 1,3 до 4,5 мм. Кора представляет собой филогенетически наиболее молодой и вместе с тем сложный отдел мозга, предназначенный для обработки сенсорной информации, формирования двигательных команд и интеграции сложных форм поведения. Бурный рост неокортекса у высших позвоночных в ограниченном объеме черепа сопровождается образованием многочисленных складок, увеличивающих общую площадь коры, которая у человека составляет 2200 см2. Образующие кору нейроны по своей геометрии и функции подразделяются на несколько групп. Одну группу составляют варьирующие по размеру пирамидные клетки. Они ориентированы вертикально по отношению к поверхности коры и имеют тело треугольной формы. От тела пирамидной клетки вверх отходит длинный Т-образно ветвящийся апикальный дендрит, а вниз от основания нейрона – аксон, который либо покидает кору в составе нисходящих путей, либо направляется к другим зонам коры. Апикальные и более короткие базальные дендриты пирамидных клеток густо усеяны мелкими выростами – шипиками, каждый из которых представляет собой область синаптического контакта.
Другая группа корковых нейронов представлена более мелкими звездчатыми клетками. Эти клетки имеют короткие сильно ветвящиеся дендриты и аксоны, формирующие внутрикорковые связи.
Третья группа корковых нейронов включает в себя веретеновидные клетки, имеющие длинный аксон, который ориентирован в горизонтальном или вертикальном направлении. В связи с тем что тела и отростки описанных выше нейронов имеют упорядоченное расположение, кора построена по экранному принципу и у млекопитающих в типичном случае гистологически состоит из шести горизонтальных слоев.
Самый наружный молекулярный слой слагается из густого сплетения нервных волокон, лежащих параллельно поверхности корковых извилин. Основную массу этих волокон составляют ветвящиеся апикальные дендриты пирамидных клеток нижележащих слоев.
Второй слой – наружный зернистый – состоит из большого количества мелких звездчатых клеток, которые в вентральной части слоя дополняются малыми пирамидными клетками.
Третий слой – наружный пирамидный – формируется из пирамидных клеток средней величины. Функционально второй и третий слои коры объединяют нейроны, отростки которых обеспечивают корково-корковые ассоциативные связи.
Четвертый слой – внутренний зернистый – содержит множество звездчатых клеток, обуславливающих его гранулярную структуру.
Пятый слой – внутренний пирамидный – образован крупными пирамидными клетками. Наиболее крупные пирамидные нейроны – гигантские клетки Беца – встречаются в прецентральной извилине, занятой моторной зоной коры больших полушарий. Аксоны этих эфферентных корковых нейронов формируют корково-спинномозговой (пирамидный) и корково-бульбарный пути, участвующие в координации целенаправленных двигательных актов и позы.
Шестой слой – мультиформный, или слой веретеновидных клеток, переходящий непосредственно в белое вещество больших полушарий. Этот слой содержит тела нейронов, чьи отростки формируют корково-таламические пути.
Такой шестислойный план строения характерен для всего неокортекса. Однако выраженность отдельных слоев в различных областях коры не одинакова. Учитывая эту особенность, немецкий нейроморфолог К. Бродман по гистологическим признакам, в частности по плотности расположения и форме нейронов, разделил всю кору на 11 областей и 52 цитоархитектонических поля. Позднее были разработаны функциональные принципы классификации различных зон коры.
Проекционные зоны коры.
Важнейшая двигательная область коры локализована в предцентральной извилине, лежащей кпереди от центральной (роландовой) борозды, которая отделяет лобную долю от теменной.
В лежащей позади центральной борозды постцентральной извилине находятся соматосенсорная (сенсомоторная) область, куда через специфические ядра таламуса приходят афферентные проекции от рецепторов кожи и двигательного аппарата.
Кроме первой соматосенсорной области у хищников и приматов обнаружена вторая соматосенсорная область, локализованная вентральнее в районе латеральной (сильвиевой) борозды, которая отделяет височную долю от теменной и лобной.
Из числа других проекционных зон коры следует отметить первичную зрительную область, локализованную в затылочной доле. Рядом с первичной зрительной областью расположена вторичная, поля которой имеют отношение к таким функциям, как зрительное внимание и управление движениями глаз.
В настоящее время хорошо изучена первичная проекционная зона слухового анализатора, которая локализована в верхнем крае височной доли.
В пределах каждой доли коры больших полушарий рядом с проекционными зонами расположены поля, которые не связаны с выполнением какой-либо специфической сенсорной или моторной функции. Такие поля составляют ассоциативную кору, для нейронов которой свойственно отвечать на раздражение различных модальностей и таким образом участвовать в интеграции сенсорной информации и в обеспечении связей между чувствительными и двигательными зонами коры. Эти механизмы являются физиологической основой высших психических функций.
Теменные ассоциативные поля участвуют в оценке биологически значимой информации и в восприятии пространственных отношений окружающего мира.
Лобные доли контролируют оценку мотивации поведения и программирование сложных поведенческих актов. Установлено участие лобных долей в управлении движениями.
Колончатая организация зон коры. Соматосенсорная кора организована в элементарные функциональные единицы – колонки, ориентированные перпендикулярно поверхности. Колонка является элементарным блоком сенсомоторной коры, где осуществляется локальная переработка информации от рецепторов одной модальности.