Вестибулярный комплекс продолговатого мозга

Афференты: из вестибулярного комплекса сигналы идут к:

1. Волосковым клеткам вестибулярного аппарата
2. Мозжечку
3. Глазодвигательным ядрам
4. Мотонейронам мышц шеи, туловища и конечности
5. К ретикулярным формам
6. В ядра таламуса, а оттуда в нижнетеменную борозду коры
7. К гипоталамусу

Во время поворота головы взгляд смещается в направлении, обратном направлению вращения и быстро возвращается обратно. Такие рефлекторные движения глаз называются вестибулярным нистамом. Исследовал: австрийский отоларинголог Роберт Барани.

Чувство равновесия

Чувство равновесия обеспечивается:

1. вестибулярным аппаратом (полукружные каналы и вестибулярные мешочки);
2. проприорецепторной системой;
3. моторной системой;
4. зрением.

Информация, поступающая от этих систем анализируется в вестибулярном комплексе продолговатого мозга.

Проприорецепция и моторная система

Без знания положения собственного тела невозможно удерживать равновесие.

Знание положения частей тела собственного тела интегрируются на основе:

• информации от проприорецепторов в мышцах, сухожилиях и суставах,
• команд на изменения положения частей (премоторной корой, мозжечком).

Равновесие и зрение

Для удержания равновесия наиболее важную информацию даёт зрительная система.

Без зрения удержать равновесие очень трудно, а во многих случаях и невозможно.

Кинетоз

В случае, если сигналы от вестибулярной и зрительной системы сильно противоречат друг другу, то возникает кинетоз (укачивание, «морская болезнь»), проявляющаяся в виде тошноты и рвоты.

FILE 11

Вомероназальный орган

Для восприятия феромонов у животных существует особый орган, который называется вомероназальным.

Сошник (лат. Vomer) — кость, образующая заднюю часть носовой перегородки.

(см. рисунок в презентации)

Флемен — характерное движение губ у некоторых млекопитаюих для захвата феромонов в зону вомероназального органа.

Существуют ли феромоны у людей?

Массовая культура утверждает, что они существуют.

Феромоны у людей

1. Люди могут определить пол человека по его запаху. Запах мужчин испытуемые описывали как «мускусный», а женский как «сладкий».
2. Известно, что пластическая операция на носу может привести к утрате полового влечения.
3. В эксперименте мужчин просили оценить привлекательность женщин по фотографиям и магнитофонным записям голоса. Во второй серии эксперимента мужчины были выборочно подвергнуты действиям феромонов. В результате, женщины ранее оценённые как непривлекательные, получили очень высокие оценки. Кроме того, в слюне мужчин повысился уровень тестостерона.
4. Чувствительность женщин к половым феромонам повышается в фазе овуляции менструального цикла.

Феромоны у людей. Экзалтолид

Женщины чувствуют запах вещества экзалтолид. Его запах они описывают как интенсивный и сладковатый.

Однако этот запах или совсем не ощущают или чувствуют как очень слабый.

1. Женщины, не достигшие полового созревания
2. Женщины, принимающие противозачаточные препараты
3. Женщины, у которых были удалены яичники
4. Мужчины либо едва различают этот запах, либо нечувствительн к нему. Например, 50% мужчин его не чувствуют вообще, а у остальных порог чувствительност к этому запаху был в 1000 раз выше, чем у женщин.
5. Максимальная чувствительность женщин к запаху экзалтолида наблюдается в период овуляции
6. У женщин, которым вводили в кровь эстрогены чувствительно к запаху экзалтолида резко повышалась.

Экзалтолит аналогичен по запаху и химическому строению мускону.

Эффект Мак-Клинток

В 1971 году изучая женщин, студентов колледжа, живущих в общежитии, Мак-Клинток пришла к выводу о синхронности менструальных циклов близких подруг и соседок по комнате.

Решающую роль играет то, что женщины постоянно находятся рядом.

Эффект синхронности вызывается феромоном, выделяющимся из подмышечных желез.

Эксперимент Прети (1986): женщинам смазывали верхнюю губу секретом подмышечных желез других женщин. Через 3-5 циклов первые начинали менструировать синхронно со вторыми.

Вомероназальный орган

История: описан в 1813 датским хирургом Людвигом Якобсоном (1783-1843). Открытие было забыто. Лишь в 2001 орган был открыт вновь.

(см. рисунок из презентации)

Расположение: вомероназальные ямки носовой полости, у основания носовой перегородки в 15-20 мм от края каждой ноздри. У 8-19% людей имеется только в одной.

(Вид внутр.поверхности носа через эндоскоп).

Существование вомероназальной системы у человека пока не доказано.

Рецепторные нейроны вомероназального органа реагируют на феромоны. Два типа рецепторов VR1 и VR2.

Проводниковый отдел. Аксоны от вомероназальных рецепторов идут в вомероназальные обонятельные луковицы. Эти луковицы хорошо выражены у большинства млекопитающих, но у людей вскоре после рождения они утрачивают морфологическую ценность, превращаясь в тонкий слой клеток, прилегающих к поверхности лобной коры.

Центральный отдел. Аксоны из вомероназальной луковицы направляются к медиальным областям гипоталамуса и миндалинам (среднее амигдалярное ядро). Проекций на кору нет.

Медиальные области гипоталамуса участвуют в регуляции репродуктивного и защитного поведения, секреции гонадотропных гормонов.

Возможные функции вомероназальной системы человека

1. Первые годы жизни:

▪ узнавание матери

▪ определение взаимоотношений с матерью (у матери восприятие феромонов ребёнка стимулирует материнское поведение)

2. Половое созревание:

▪ половая идентификация

▪ формирование образцов полового поведения

▪ становление сексуальности

3. Взрослые:

▪ модуляция сексуальных отношений

▪ регуляция секреций половых гормонов

Вкус

Вкус — один из видов контактной экстерорецепции; ощущение, возникающее при действии различных молекул, находящихся в растворе, преимущественно на хеморецепторы, расположенные на языке, а также в полости рта.

Функции вкусового анализатора

1. Оценка качества пищи, определение отвергаемых веществ — токсинов;

2. Регуляции потребления пищи (посредством эмоций различной модальности).

Анатомия языка (Рисунок в презентации)

Вкусовые сосочки (Рисунок в презентации)

Четыре типа вкусовых сосочков:

▪ Нитевидные сосчки. Наиболее многочисленны. Расположеы по всей поверхности языка. Не содержат вкусовых почек. Функция: механическая (придают языку характер тёрки).

▪ Грибовидные сосочки. Имеют форму гриба. Расположены преимущественно на кончике языка и его передней трети. Выглядят как маленькие красные точки. Наиболее чувствительны к сладкому и солёному.

▪ Листовидные сосочки. Располагаются группами по 3-8 преимущественно на боковых поверхностях языка. Наиболее чувствительны к кислому.

▪ Желобовидные сосочки (окруженные валом). Погружены в поверхность языка. Расположены преимущественно на корне языка в виде перевёрнутой. Наиболее чувствительны к горькому вкусу.

Строение вкусового сосочка:

1. Эпителий, покрывающий сосчек;

2. Основание сосочка;

3. Вкусовые почки.

Вкусовая почка (открыты в 1868 году К. Ловеном и Г. Швальбе)

Расположение: во вкусовых сосочках языка, а также на задней стенке глотки, мягком небе, миндалинах, гортани, надгортаннике. У человека их около 10 тысяч.

Строение вкусовой точки: вкусовая почка представляет собой группу из 50-150 клеток, выстроенных подобно долькам апельсина.

Два класса клеток: главные и базальные. Главные клетки подразделяются на три типа: типа 1, тип 2 и тип 3.

Клетки типа 1 (тёмные клетки). Составляют до 65% клеток вкусовой почки. Их апиклаьные части образуют кисточки из 30-40 микроворсинок. Являются рецепторными.

Клетки типа 2 (светлые клетки) — около 25% всех клеток. Выполняют, как правило, опорную функцию.

Клетки типа 3 — меньше 10% клеток. В каждой клетке образуется по одной микроворсинке, направленной на вкусовую пору. Являются рецепторными.

Примерно каждые 10 часов одна клетка втягивается внутрь вкусовой почки и уничтожается, срок жизни небольшой (около 10 дней). Для сравнения обонятельные рецепторы «живут» 60 дней.

Основные вкусы

Аристотель считал, что у человека 2 базовых вкуса: сладкий и горький, из комбинации которых появляются такие вкусы как: сочный, солёный, пикантный, острый и кислый.

В китайской философии выделяли 5 базовых вкусов: горький, солёный, кислый, сладкий и пряный.

В японско-индийской культурах к этим 5 добавляли какой-либо дополнительный 6-ой.

В начале ХХ века учене пришли к выводу, что основных вкусов четыре: сладкий, солёный, горький и кислый.

(Пирамида базовых вкусов по Хеннингу)

В 2002 году было доказано существование рецепторов для пятого базового вкуса - «умами».

• Сладкий вкус. Ощущение зависит от формы молекулы. Вещества: полисахариды, дисахариды, моносахариды, двухатомные и многоатомные спирты. А также сахарин, аспартам и другие заменители сахара. Также сладкими кажутся такие яды, как соли свинца и переле (за счёт химической формулы).
• Солёный вкус. Ощущение зависит от химического состава вещества, а именно от присутствия в растворе анионов хлора, йода и брома. Вещества: хлориды натрия, калия, лития, аммония и магния. Рецептор: ощущение соленого детектируется не рецепторным белком, а прямо через Na-ионные каналы. Поэтому ответ на соленое очень быстр — менее 50 мс (для сравнения — более 300 мс на сахарин). Существуют блокаторы рецепторов соленого.
• Кислый вкус.Ощущение зависит от химического состава вещества, а именно от наличия свободных ионов кислот и кислых солей. Ощущение зависит от химического вещества, а именно от наличия свободных ионов кислот и кислых солей. Ощущение детектируется из-за блокировки водородом калиевых каналов.
• Горький вкус. Ощущение вкуса зависит от формы молекулы. Детектируется рецепторными белками. Вещества: все алкалоиды, а также глюкозиды, пикриновая кислота, эфир, хинин, морфин, стрихнин, пилокарпин.
• Умами (пряный вкус). Вещества: глутамат натрия, некоторые аминокислоты, некоторые короткие пептиды. Содержится в соевом соусе, сыре, курином бульоне, морской капусте и проч. История: впервые описан в 1908 году японским исследователем Кикунаэ Икеда. И лишь в 2002 году было доказано существование рецепторов для этого вкуса. Рецептор: рецепторной молекулой является глутаматный рецептор, который, возможно, является вариантом глутаматного рецептора ЦНС. Большое количество глутамата натрия приводит к синдрому китайского ресторана: головная боль, покраснение лица, потоотделение, чувство тяжести в области рта, учащение сердцебиение, одышка — из-за интенсивного воздействия на глутаматные рецепторы. Синдромы легко снять приняв небольшое количество витамина B6.

Модификаторы вкуса:

- Gymnema Sylvestre — растение из Индии содержит моноглутамат натрия и органически кислоты. Если пожевать её листья , потеряется чувствительность к сладкому.

- Richardella dulcifica (магический фрукт) — растение из Западной Африки. Плоды содержат миракулин, , если подержать 3 минуты их мякоть на языке, то кислый вкус воспринимается как сладкий.

- Cynara scolymus (артишок) — после него некоторым людям чистая вода кажется сладкой.

- Лаурилсульфатнатрия — содержится в зубной пасте. Усиливает чувствительность к горькому и подавляет чувствительность к кислому.

Основные вкусы

Доказано наличие рецепторов у человека: сладкий, солёный, кислый, горький, умами.

Обнаружены и животных, наличие у человека пока не доказано:

1. Вкус воды. Рецепторы обнаружены у лягушек. У человека, возможно, связаны с рецепторами других вкусов. Так, после горького и кислого вода воспринимается как сладкая, а после сладкого и солёного, как горькая.
2. Маслянистый вкус. Рецептор обнаружен в 2005 году у грызунов. Реагирует на жирные кислоты. Возможно, что им мы чувствуем жареные продукты.
3. Известковый вкус. Рецепторы кальция найдены в 2008 году у мышей.

Вкусы, вызываемые невкусовыми рецепторами:

1. Жгучий (острый) вкус. Возникает из-за стимуляции капсаицином тепловых терморецепторов языка.
2. Холодящий (мятный) вкус. Возникает из-за активации ментолом золодовых терморецепторов языка.
3. Металлический вкус. Возникает из-за активации обонятельных рецепторов.
4. Вяжущий (терпкий) вкус. Возникает из-за стимуляции танином или оксалатом кальция тактильных рецепторов в слизистой ротовой плоскости.
5. Нежный вкус. Возникает из-за особенности стимуляции тактильных рецепторов языка (например, если мягкая консистенция у желе, бизе и т.д.).

Специфичность вкусовых рецепторов и кодирование

(Рисунок)

В настоящее время неизвестно:

• Специфичная ли каждая рецепторная клетка вкусовой почки для «своего» определенного вкуса или нет?
• Как кодируется сигнал от вкусовых рецепторов? По принципу «меченной линии» или «паттерном» импульсации в нервном волокне?

Иннервация языка (рисунок)

Внутрь вкусовой почки входят волокна, которые образуют синапсы с рецепторными клетками. Вкусовые почки разных областей получают нервные волокна от разных нервов:

• Вкусовые почки глотки, надгортанника и гортани — от верхнегортанного нерва, являющегося частью блуждающего нерва (Х).

• Вкусовые почки задней трети языка, мягкого твёрдого нёба, миндалин — от языкоглоточного нерва (IX).

• Вкусовые почки передних двух третей языка — от барабанной струны, входящей в состав лицевого нерва (VII).

Проводящий путь. Первый нейрон:

• Дендриты. Внутрь вкусовой почки входят нервные волокна, которые образуют синапсы с рецепторными клетками.
• Тело в чувствительных ганглиях.
• Аксоны входят в состав одиночного пучка продолговатого мозга и идут до вкусовых ядер прдолговатого мозга.

Второй нейрон:

• Дендриты и тела во вкусовых ядрах продолговатого мозга.
• Аксоны в составе медиальной петли идут в вентральное заднее ядро таламуса.

Третий нейрон:

• Тела и дендриты в вентральном заднем ядре таламуса
• Аксоны в кору головного мозга. Нижняя часть соматосенсорной коры, в области представительства языка, а также в островковую кору.

Корковые проекции

Вкусовая информация передается в две области коры:

1. Постцентральная извилина (поле 3b) — там же, где картируется тактильная чувствительность языка.
2. В глубине сильвиевой борозде, в островковой коре.

(рисунок)

Нарушения вкусовой чувствительности:

1. Агевзия — потеря вкуса (полностью), например, при мозговых нарушениях, перерезании нерва, после проглатывания кислоты и т.д..
2. Гипо- / гипергевзия — понижение / повышение вкусовой чувствительности
3. Парагевзия — извращение вкусовой чувствительности.
4. Дисгевзия — расстройство тонкого анализа вкусовых веществ.
5. Вкусовые галлюцинации — ощущение вкуса при отсутствии стимуляции (как правило, при мозговых нарушениях).
6. Вкусовая агнозия — невозможность распознать вкус при наличии стимуляции.

Вкус у животных

1. У разных видов вкусовые почки различаются по типы, количеству и местонахожеднию.
2. Вкусовая чувствительность и способность различать вкусы не зависит от количества вкусовых почек.
3. У разных видов различные вкусовые предпочтения. Цыплята и кошки равнодушны к сладкому. Крысы, зайцы, лоси и овцы демонстрируют пристрастие к соли, а, например, хомяки относятся к ней с отвращением.

Вкусовые пороги