Рефлекс. Рефлекторная дуга и кольцо. Моно- и полисинапитические рефлексы. Регуляция функций с позиций кибернетики. Отрицательные и положительные обратные связи. 2 страница

Д. Утомляемость нервных центровпроде­монстрировал Н.Е.Введенский в опыте на препарате лягушки при многократном реф­лекторном вызове сокращения икроножной мышцы с помощью раздражения п. tibialis и п. peroneus. В этом случае ритмическое раз­дражение одного нерва вызывает ритмичес­кое сокращение мышцы, приводящее к ос­лаблению силы ее сокращения вплоть до полного отсутствия сокращения. Переключе­ние раздражения на другой нерв сразу же вы­зывает сокращение той же мышцы, что сви­детельствует о локализации утомления не в мышце, а в центральной части рефлекторной дуги, при этом развивается синап­тическая депрессия Она объяс­няется расходованием медиатора,снижением чувствительности постсинаптической мем­браны к медиатору вследствие накопления метаболитов, закисления среды при длитель­ном проведении возбуждения по одним и тем же нейронным цепям.

Е. Пластичность нервных центров — спо­собность нервных элементов к перестройке функциональных свойств. Основные прояв­ления этого свойства следующие. 1. Синаптическое облегчение — улучшение проведения в синапсах после короткого раз­дражения афферентных путей. Значение синаптического облегчения, по-видимому, заключается в том, что оно созда­ет предпосылки улучшения процессов пере­работки информации на нейронах нервных центров, что крайне важно, например, для обучения в ходе выработки двигательных на­выков, условных рефлексов. 2. Синаптическая депрессия развивается, если раздражение продолжается 3. Доминанта — стойкий господствующий очаг возбуждения в ЦНС, подчиняющий себе функции других нервных центров. Явление доминанты открыл А.А.Ухтомский (1923) в опытах с раздражением двигательных зон большого мозга, вызывающим сгибание ко­нечности животного. Как выяснилось, если раздражать корковую двигательную зону на фоне сильного повышения возбудимости другого нервного центра, обычного сгибания конечности не происходит. Вместо сгибания конечности раздражение двигательной зоны вызывает реакцию тех эффекторов, деятель­ность которых контролируется господству­ющим, т.е. доминирующим в данный момент в ЦНС нервным центром. Значение доминантного очага возбужде­ния в ЦНС заключается в том, что на его базе формируется конкретная приспособи­тельная деятельность, ориентированная на достижение полезных результатов, необходи­мых для устранения причин, поддерживаю­щих тот или иной нервный центр в доми­нантном состоянии. 4. Компенсация нарушенных функций после повреждения того или иного центра — также результат проявления пластичности ЦНС. За счет большей активности сохранив­шихся нейронов и вовлечения в эту функцию других — «рассеянных» нейронов в коре большого мозга с подобными функциями.

53. Проводящие пути спинного мозга. Рефлексы спинного мозга, их виды и строение рефлекторных дуг. Нисходящий контроль деятельности спинного мозга. Спинальный шок и его механизмы.

полностью сегментарный аппарат ЦНС (31-33 сегмента). Это самый древний и самый примитивный отдел ЦНС, где заложены низшие отделы всех нервных центров. Спинной мозг получает информацию со всех рецепторов тела (за исключением рецепторов лица и рецепторов системы блуждающего нерва) - экстеро-, проприо - и интерорецепторов туловища и конечностей .Он иннервирует всю скелетную мускулатуру, кроме мышц головы и шеи, иннервируемых черепно-мозговыми нервами.

Эфферентные нейроны спинного мозга относящиеся к соматической нервной системе, являются эффекторными, так как они иннервируют непосредственно рабочие органы (скелетные мышцы) и их называют мотонейронами. Мотонейроны спинного мозга делят на 2 группы: альфа - и гамма-мотонейроны.

Вставочные (промежуточные) нейроны устанавливают связь с мотонейронами ствола мозга и спинного мозга, с чувствительными нейронами. Они также обеспечивают связь спинного мозга с ядрами ствола мозга, а через них — с корой большого мозга. К ним поступают импульсы от вышележащих отделов ЦНС. Они могут быть как возбуждающими, так и тормозными.

Ассоциативные нейроны образуют собственный аппарат спинного мозга, устанавливающий связь между сегментами и внутри сегментов. Эти нейроны спинного мозга участвует в регуляции тонуса мышц, координации позы, движений конечностей и туловища.

Афферентные нейроны соматической нервной системы локализуются в спинальных ганглиях и ганглиях черепных нервов. Их отростки, проводят афферентную импульсацию от мышечных, сухожильных и кожных рецепторов, вступают в ствол мозга и сегменты спинного мозга, где образуют синаптические контакты непосредственно на

Спинной мозг выполняет 3 основных функции:

1. Он осуществляет спинальные сегментарные рефлексы. На каждом уровне, в каждом сегменте спинного мозга замыкаются рефлекторные дуги простейших рефлексов, возникающих с различных рецепторов, и центры спинного мозга обеспечивают их выполнение.

2. Спинной мозг является исполнителем указаний, идущих сверху. Он преобразовывает сигналы идущие «сверху» в команды к конкретным мышечным волокнам, то есть выполняет рефлексы, порождаемые головным мозгом, служит их исполнителем. Вышележащие отделы ЦНС связаны со спинным мозгом многочисленным нисходящими путями - пирамидными, экстрапирамидными, ретикуло-спинальными, руброспинальнышми вестибуло-спинальными. По этим путям головной мозг вносит свои коррективы в спинальные рефлексы или использует спинальные центры для осуществления приказов сверху.

3. Проводниковая функция осуществляется с помощью нисходящих и восходящих путей - это пучки Голя и Бурдаха, Говерса и Флексига, спино-таламический путь и т. д.

Спинной мозг имеет сегментарное строение, т.е. характеризуется метамерией. Каждый сегмент спинного мозга получает информацию от определенного метамера или участка тела (сомато- и миомера) и посылает свои приказы к этому же метамеру – его мышцам и внутренним органам. Или иначе; каждый сегмент спинного мозга связан афферентными и эфферентными волокнами с определенным метамером тела. Так, шейные и грудные сегменты иннервируют верхнюю половину тела, поясничные и крестцовые-нижнюю. Пepepeзка одного корешка не вызывает полной потери чувствительности. Если же перерезать все задние корешки, за исключением одного, то чувствительность сохраняется в 3 метамерах, причем в среднем она почти не меняется, а в соседних несколько снижается. Cегментарное распространение афферентных волокон передних корешков четко проявляется лишь в межреберный мышцах. Крупные же мышцы конечностей и тела иннервируются 2-3 сегментами.

Между соседними сегментами спинного мозга имеются межсегментарные пути, образованные интернейронамм с короткими аксонами. Поэтому рефлексы носят сегментарный характер лишь при средней силе раздражителей. Если же раздражитель имеет большую силу, то в рефлекторную реакцию вовлекается множества сегментов спинного мозга: чем сильнее раздражитель, тем больше спинальных сегментов участвует ответной реакций. Спинной мозг – это комплекс наиболее просто устроенных нервных центров и рефлекторных дуг, многие из которых состоят всего из 2 и 3 нейронов (моно и полисинаптическими).

Свойства спинальных рефлексов:

1. они отличаются очень короткой центральной задержкой из-за малого числа синапсов, которые надо преодолеть. Возбуждение переключается 1-2 раза, поэтому время рефлекса весьма коротко;

2. спинальные рефлексы носят сегментарный характер; при средней силе раздражителя рефлекс осуществляется лишь одним сегментом, который связан афферентными и эфферентными волокнами со строго определенным рецептивным полем и эффектором. При сильном раздражении за счет межсегментарных связей в реакцию может быть вовлечены и соседние сегменты;

3. спинальные рефлексы имеют короткое последействие;

4. координационные взаимоотношения между спинальными центрами просты, базируются на механизмах одновременной и последовательной индукции, иррадиации, облегчения, окклюзии и общего конечного пути. Явление доминанты здесь отсутствует.

5. спинальные центры мало чувствительны к изменениям химизма крови, т.к. почти не получают информации с хеморецепторов. Поэтому спинальные рефлексы очень шаблонны, машиноподобны, устойчивы — сила и характер их одинаковы при различном химизме крови.

Рефлексы делятся на: 1) экстероцептивные (возникают при раздражении агентами внешней среды сенсорных раздражителей) 2) интероцептивные (возникают при раздражении механо-, хемо-, терморецепторов): висцеро-висцеральные—рефлексы с одного внутреннего органа на другой, висцеро-мышечные — реф­лексы с внутренних органов на скелетную мускулатуру; 3) проприоцептивные (собственные) рефлексы с самой мыш­цы и связанных с ней образований. Бывают двух и трех- нейронные

После полной поперечной перерезки возникает спинальный шок (удар), который проявляется тотальной арефлексией и атонией мышц. Возбудимость спинного мозга резко падает и невозможно вызвать ни одного рефлекса; ни экстеро-, ни проприо-, ни интероцептивных. Полностью исчезает тонус мышц. Прекращается рефлекс мочеиспускания и дефекации, падает артериальное давление. сразу после перерезки в нейронах спинного мозги возникает пассивная гиперполяризация (активная вследствие ТПСП), которая и определяет резкое падение возбудимости. Со временем явления шока начинают исчезать, возбудимость нейронов постепенно восстанавливается, и они становятся способными осуществлять примитивные спинальные рефлексы. Ранее всего появляются интероцептивные реакции нормализуется АД, через несколько недель восстанавливается рефлекс мочеиспускания и дефекации, появляются прессорные сосудодвигательные реакции. Через длительный срок после шока у больных с разрывом спинного мозга развивается спастический паралич - гипертрофия мышц и гиперрефлексия. Рефлексы усиливаются, увеличивается степень их иррадиации. Каковы причины этих явлений? Сейчас их объясняют двумя основными причинами;

1) повышением хемотропности нейронов спинного мозга. В любой структуре при денервации повышается химическая чувствительность. Это же происходит и со спинным мозгом который становится чувствительным к различным биологически-активным веществам, циркулирующим в крови. Устраняется пассивная гиперполяризация, она сменяется заметной деполяризацией и повышением возбудимости нервных структур.

2) Спинной мозг, будучи лишен тормозных влияний ретикулярной формации, спонтанно активируется, но это происходит лишь после исчезновения спинального шока. При половинной перерезке спинного мозга наблюдается синдром БРОУН-CEKAPA на стороне повреждения теряется двигательная активность,а на противоположной - болевая и частично температурная, что связано с особенностями хода проводящих путей.

54. Продолговатый мозг, его нейронная организация, участие нейронов заднего мозга в процессах саморегуляции функций.

Продолжением спинного мозга является СТВОЛ включающий в себя продолговатый мозг, мост (Варолиев) и средний мозг. Продолговатый + мост = задний мозг; Задний + средний = ствол

ПРОДОЛГОВАТЫЙ МОЗГ (medulla oblongata). Он является продолжением спинного мозга, но структурно и по строению ядер сложнее. В отличие от спинного продолговатый мозг не имеет метамерного строения, и серое вещество в нем расположено не в центре, а ядрами к периферии, обеспечивающими связь головного мозга с периферией организма. Продолговатый мозг является частично сегментарным и надсегментарным аппаратом. Сегментарность проявляется в том,что здесь заложены ядра 5 пар черепномозговых нервов (8-12 пары). Надсегментарность заключается в том, что часть своих приказов, влияний он реализует за счет спинного мозга (напр. Дых.центр находится в продолговатом мозге, а приказы отдает через спинной мозг к дых.мускулатуре).

Мост. К заднему мозгу относится мост – он располагается выше продолговатого мозга. В мосту лежат ядра V,VI,VII пары черепно-мозговых нервов. Получая импульсы от рецепторов этих нервов, осуществляет их анализ. Через мост проходит пирамидный путь. Здесь находятся нейроны ретикулярной формации, влияющие на состояние коры б. полушарий участвуют в регуляции дыхания.

55. Средний мозг, его строение и функции. Децеребрационная ригидность и механизмы её возникновения.

СРЕДНИЙ МОЗГ (mesencephalоn) Основными структурными образованиями среднего мозга являются ядра четверохолмия и ножки мозга. Наиболее крупными ядрами среднего мозга являются красное ядро (контролирует деятельность мотонейронов, контролирует тонические реакции, тонус мышц), черное вещество (это группа дофаминовых нервных клеток, которые участвуют в регуляции тонуса скелетной мускулатуры. в координации, в регуляции мелких и точных движений, в частности движения пальцев рук. регулируют акты жевания и глотания (их последова-тельность) и участвуют в регуляции эмоционального поведения.), голубое пятно (участвует в регуляции мышечного тонуса через мотонейроны снинного мозга и гомеостаза организма за счет реагирования на газовый состав крови и ликвора.), ядра черепных (III глазодвигательного и IV блокового) нервов и ядра ретикулярной формации.

Средний мозг содержит еще больше cepoгo вещества, чем продолговатый мoзг. Клеточные элементы, нейроны в среднем мозге образуют специфические и неспецифические ядра, которые относятся к ретикулярной формации. Сегментарный аппарат представлен ядрами III-й IV парой ч.м. нервов. Большую же часть информации, импульсов средний мозг получает с нижележащих отделов и реализует свои приказы, свое влияние через продолговатый и спинной мозг.

Функции среднего мозга. -Сенсорные функции осуществляются за счет поступления зрительной и слуховой информации; -проводниковая за счет восходящих и нисходящих путей, проходящих через средний мозг; -двигательная реализуется за счет ядер блокового и глазодвигательного нервов, красных ядер и черного вещества и - рефлекторная функция осуществляется буграми четверохолмия.

Нарушение связей красных ядер с ретикулярной формацией продолговатого мозга ведет к децеребрационной ригидности. Это состояние характеризуется сильным напряжением мышц-разгибателей конечностей, шеи, спины. Основной причиной возникновения децеребрационной ригидности служит выраженное активирующее влияние латерального вестибулярного ядра (ядро Дейтерса) на мотонейроны разгибателей. Это влияние максимально в отсутствие тормозных влияний красного ядра и вышележащих структур, а также мозжечка. При перерезке мозга ниже ядра латерального вестибулярного нерва децеребрационная ригидность исчезает.

Красные ядра, получая информацию от двигательной зоны коры большого мозга, подкорковых ядер и мозжечка о готовящемся движении и состоянии опорно-двигательного аппарата, посылают корригирующие импульсы к мотонейронам спинного мозга по руброспинальному тракту и тем самым регулируют тонус мускулатуры, подготавливая его уровень к намечающемуся произвольному движению.

Другое функционально важное ядро среднего мозга — черное вещество — располагается в ножках мозга, регулирует акты жевания, глотания (их последовательность), обеспечивает точные движения пальцев кисти руки, например при письме. Нейроны этого ядра способны синтезировать медиатор дофамин, который поставляется аксональным транспортом к базальным ганглиям головного мозга. Поражение черного вещества приводит к нарушению пластического тонуса мышц. Тонкая регуляция пластического тонуса при игре на скрипке, письме, выполнении графических работ обеспечивается черным веществом.

56. Промежуточный мозг, его строение и значение. Функции зрительных бугров.

В состав промежуточного мозга входит таламическая область и гипоталамус Таламическая область состоит из таламуса, метаталамуса (коленчатые тела) и эпи-таламуса.

Промежуточный мозг не имеет в своем составе сегментарного аппарат он не имеет прямых связей с периферией, т.е. является полностью надсегментарным ап-паратом ЦНС. Он реализует свои приказы и питается импульсами за счет других образований ЦНС, за счет других отделов головного и спинного мозга.

Физиологическое значение, физиологическая роль промежуточного мозга отчетливо выявляется при наблюдении за животными, у которых удалили передний мозг, так называемые таламические животные. У таких животных осуществляются основные вегетативные функции (обмен веществ, терморегуляция и т.д.). Двигательные изменения после удаления переднего мозга тем значительные, чем выше находится животное на эволюционной лестнице. Поражение промежуточного мозга у человека опухолевым процессом или различные заболевания этой области мозга как правило кончаются смертью.

Таламус (зрительный бугор) - это парный ядерный комплекс, через них проходят все афферентные импульсы идущие в кору больших полушарий, за исключением обонятельных. Ф-ии таламуса: 1. Зрительные бугры, таламус выполняет функцию не только пассивного передатчика, переключателя импульсов, но и выполняет функцию фильтра. В таламус поступают импульсы со всех рецепторов нашего организма. Поступающих импульсов очень много. В кору же поступают только те импульсы, которые наиболее важны в данный момент, остальные, ненужные в данной момент импульсы вытормаживаются, - зрительные бугры их не пропускают.

2. Таламус имеет большое значение в возникновении, в формировании наших - ощущений. Здесь происходит первичная переработка поступающей информации, в результате которой изменяется характер этой информации. формируются примитивные ощущения. При поражении таламуса ощущения человека нарушаются, становятся нечеткими, человек не может их локализовать. Некоторые авторы считают, что таламус является высшим центром болевой чувствительности, центром болевых ощущений. Это мнение основывается на том, что при раздражении некоторых участков таламуеа, при опухолях таламуса возникают выраженные болевые реакции и неприятные ощущения. Иногда же при поражениях таламуса наоборот нарушает восприятия болевых ощущений, человек не ощущает болевое раздражение наступает состояние анальгезии. Однако болевое раздражение всегда вызывает изменение и электрической активности коры, т.е. импульсы от болевых рецепторов доходят до коры. Во-вторых, можно внушением подавить, уменьшить болевые ощущения, человек осознает каждую боль. Все это говорит о том, что главным центром болевых ощущений является кора больших полушарий.

3. Зрительные бугры участвуют в формировании первичных, подкорковых эмоций, эмоций, которые не зависят от нас, возникают автоматически В зрительных буграх каждый сигнал ИДУЩИЙ в кору окрашивается эмоциями. У человека при поражении зрительных бугров наблюдаются значительные нарушения эмоциональной сферы.

57. Промежуточный мозг: гипоталамус, его строение. Роль гипоталамуса в интеграции вегетативных, соматических, эндокринных функций. Формирование эмоций, мотиваций.

Гипоталамус (вентральная часть промежуточного мозга)- это высший подкорковый вегетативный отдел ЦНС. Он расположен книзу от таламуса и представляет собой скопление нервных клеток, которые образуют до 48 пар ядер. Ядра гипоталамуса делят на 4 основные области, включающие в себя несколько ядер ( по О.Г.Баклаваджану,1981)

• преоптическая область — медиальное и латеральное преоптические ядра;

• передняя область — супрахиазматическое, супраоптическое, паравентрику-лярное и переднее гипоталамическое ядра;

• средняя (или туберальная) область—дорсомедиальное, вентромедиальное, аркуатное (инфундибулярное) и латеральное гипоталамические ядра;

• задняя область — супрамамиллярное, премамиллярное, латеральное и медиальное мамиллярные ядра, заднее гипоталамическое и перифорниатное ядра, субталамическое ядро Луиса.

Гипоталамус полностью надсегментарный аппарат ЦНС. На основании многочисленных опытов было установлено, что гипоталамус участвует В РЕГУЛЯЦИИ многих функций организма: терморегуляпии, регуляции ССС, системы дыхания, регуляции обмена веществ, регуляций эндокринной системы, которая осуществляется через гипофиз, регуляции функции ЖКТ, мочеотделения и другие вегетативные функции, принимают участие в процессе сна и бодрствования, био-ритмов, организации поведения (пищевого, полового, агрессивно-оборонительного). Совместно со зрительным бугром, лимбической системой участвует в формировании эмоций, является субстратом мотиваций. Мотивация - это побудительная причина направленной деятельности, вследствие развития той или иной потребности. Чаще всего они возникают при сдвигах констант организма. Участие гипоталамуса в раз-витии мотивации показал Дж.Олдс. Он вживлял в гипоталамус, в различные его участки, отделы микроэлектроды. Затем крыс учил самим замыкать цепь. Если электроды были в задней области гилоталамуса, то крыса почти не отходит от "ключа", раздражала постоянно, так как раздражение этих нейронов доставляло удовольствие, положительные эмоции (пищевые сексуальные). Олдс их назвал центром удовольствия. Если же крыса замыкала цепь, раздражала переднюю область гипоталамуса, то она больше одного раза не подходила к ключу, не замыкала цепь, так как при этом возникали отрицательные эмоции - здесь находится центры "наказания. Таким образом, суммируя все изложенное, можно сказать, что гипоталамус выполняет следующие функции: I.Во-первых, является важнейшим центром вегетативных функций. 2. Гипоталамус выполняет функцию эндокринной железы, является центральной эндокринной железой. 3. Гипоталамус, обладая центральными хеморецепторами, является главным нервным образованием, поддерживающий гомеостаз. 4. Играет большую роль в организации поведения, направленного на реализацию биологических потребностей (пищевое, половое, агрессивно-оборонительное).

58. Общая схема строения ретикулярной формации, её функция и особенности влияний. Характеристика функций восходящей ретикулярной активирующей системы (ВРАС) и восходящей ретикулярной тормозной системы (ВРТС).

Структурные особенности РФ(рет.формации). Нейроны РФ имеют длинные маловетвящиеся дендриты и хорошо ветвящиеся аксоны, которые часто образуют Т-образное ветвление: одна из ветвей аксона имеет нисходящее, а вторая — восходящее направления. Ветви нейронов под микроскопом образуют сеточку (ретикулум), с чем и связано название данной структуры мозга, предложенное О. Дейтерсом. Различают медиально и латеральное поля РФ. Лат.поле – это афф.часть РФ. Мед.поле – эфф.часть РФ, в нем же различают ВРС(восход.рет.систему) и НРС(нисход.ретик.систему), а в каждой из этих систем выделяют еще активирующую(ВАРС и НАРС) и тормозную системы(ВТРС и НТРС).

Ф-ии РФ: 1. обеспечивает, интеграцию, объединение функций всей ЦНС, т.е. РФ обеспечивает формирование целостных рефлекторных реакций, в рефлекторной реакции участвует вся ЦНС; 2. поддерживает тонус ЦНС, т.к. РФ сама всегда находится в тонусе, тонизирована (за счет высокой хемотропности, в РФ постоянно поступают импульсы от всех проводниковых путей, по нейронным кольцам в РФ импульсы могут циркулировать часами, имеется тоническая активность в покое 5-10 имп/сек).

Влияния РФ. 2 типа: фазные (поступают по миелин.нервн.волокнам, осуществляются быстро по ходу вып-ия спин.рефлексов, либо возбуждают либо тормозят а-мотонейроны) и тонические (поступают по безмиелин.нервн.волокнам и изменяют активность у-мотонейронов).

Восходящая ретикулярная система (ВРС). ВАРС оказывает активирующее влияние на КБП (при раздражении импульсы через таламус проецируются на КБП). Нормальная работа КБП зависит от ВРАС (явл.аккумулятором коры и всей ЦНС). ВРТС оказывает тормозное, сдерживающее влияние на кору.

Нисходящая ретикулярная система (НРС). Оказывает нисходящие воздействия на продолговатый и спинной мозг. Выделяют НТРС (оказывает тормозное влияние на а-мотонейроны спин.мозга через кл.Реншоу по ретикуло-спинальному пути) и НАРС (повышает возбудимость нейронов спинного мозга, усиливая его рефлексы, сокращения мышц).

Если перерезать между продолговатым и средним мозгом , то сразу же наблюдается нарушение тонуса мышц с доминированием тонуса экстензоров над флексорами (сгибатель) – это называется децеребрационной ригидностью. Механизм: прекращение влияния красных ядер на ядро Дейтера и сегментарные аппараты спинного мозга, регулирующие тонус. Влияние НРТС и НРАС уравновешено, но после перерезки НРАС усиливает свое воздействие на спин.мозг, тем самым усиливая тонус экстензоров, т.о. выпадают тормозные влияния НРТС и красн.ядра.

Восходящие влияния РФ на большой мозгмогут быть как активирующими, так и тормозными. Импульсы ретикулярных нейронов продолговатого мозга (гигантоклеточное, латеральное и вентральное ретикулярные ядра), моста (особенно каудальное ретикулярное ядро) и среднего мозга поступают к неспецифическим ядрам таламуса и после переключения в них проецируются в различные области коры. Кроме таламуса восходящие влияния поступают также в задний гипоталамус, полосатое тело.

В эксперименте после перерезки ствола мозга между верхними и нижними холмиками четверохолмия (изолированный передний мозг) у животного не нарушалось поступление в кору большого мозга возбуждения по важнейшим сенсорным системам -зрительной и обонятельной. Однако животное вело себя как спящее: у него был нарушен контакт с внешним миром, оно не реагировало на световые и обонятельные раздражители (спящий мозг по Бремеру). На ЭЭГ у таких животных преобладали медленноволновые регулярные ритмы. У человека аналогичные ритмы возникают при спокойном бодрствовании и в дремотном состоянии. Такое же состояние головного мозга (спящий мозг) наблюдается при повреждении только восходящих путей ретикулярной формации.

Стимуляция ретикулярной формации вызывает пробуждение животного [Мегун Г., Моруцци Дж., 1949]. На ЭЭГ медленные ритмы сменяются при этом высокочастотными ритмами (реакция десинхронизации), свидетельствующими об активированном состоянии коры головного мозга. На основании полученных данных сложилось представление о том, что важнейшей функцией восходящей ретикулярной формации является регуляция цикла сон/бодрствование и уровня сознания.

Тормозное влияние ретикулярной формации на большой мозг изучено значительно хуже. В.Гесс (1929),Дж. Моруцци (1941)установили, что раздражением некоторых точек ретикулярной формации ствола мозга можно перевести животное из бодрствующего состояния в сонное. При этом возникает реакция синхронизации ритмов ЭЭГ.

59. Мозжечок – главный подкорковый уточняющий аппарат ЦНС. Последствия удаления мозжечка.

Мозжечокрасположен позади полушарий большого мозга, над продолговатым мозгом и мостом. В совокупности с последним он образует задний мозг. Мозжечок включает в себя более половины всех нейронов ЦНС, хотя составляет 10%массы головного мозга. Это свидетельствует о больших возможностях обработки информации мозжечком. Он играет важную роль в интеграции двигательных и вегетативных реакций, в частности в координации произвольных и непроизвольных движений, поддержании равновесия, регуляции мышечного тонуса.

А. Функциональная организация.Выделяют триструктуры мозжечка, отражающие эволюцию его функций:

• древний мозжечок (архицеребеллум) состоит из клочка и узелка (флоккулонодулярная доля) и нижней части червя; имеет наиболее выраженные связи с вестибулярной системой, поэтому его называют также вестибулярным мозжечком;

• старый мозжечок (палеоцеребеллум) включает верхнюю часть червя, парафлоккулярный отдел, пирамиды и язычок; получает информацию преимущественно от проприорецепторов. Его называют также спинальным мозжечком;

• новый мозжечок (неоцеребеллум) состоит из двух полушарий. Он получает информацию от коры, преимущественно по лобно-мостомозжечковому пути, от зрительных и слуховых рецептирующих систем, что свидетельствует об его участии в анализе зрительных, слуховых сигналов и организации на них реакции.

Подкорковая система мозжечкавключает три функционально разных ядерных образования: ядро шатра, пробковидное, шаровидное и зубчатое ядра.

Ядро шатра получает информацию от медиальной зоны коры мозжечка и связано с ядром Дейтерса и ретикулярной формацией продолговатого и среднего мозга. Отсюда сигналы идут по ретикулоспинальному пути к мотонейронам спинного мозга.

На пробковидное и шаровидное ядра проецируется промежуточная кора мозжечка. От них связи идут в средний мозг к красному ядру, далее в спинной мозг по руброспинальному пути.

Зубчатое ядро получает информацию от латеральной зоны коры мозжечка, оно связано с таламусом, а через него -с моторной зоной коры большого мозга.

Клетки ядер мозжечка значительно реже генерируют импульсы (1-3в секунду), чем клетки коры мозжечка (клетки Пуркинье -20-200импульсов в секунду).

Удаление мозжечка приводит к ослаблению силы процессов возбуждения и торможения, нарушению баланса между ними, развитию инертности. Выработка двигательных условных рефлексов после удаления мозжечка затрудняется, особенно при формировании локальной, изолированной двигательной реакции. Точно так же замедляется выработка пищевых условных рефлексов, увеличивается скрытый (латентный) период их вызова.