Важнейшие витамины, их номенклатура и суточная потребность

Номенклатура	Суточная потребность человека, мг
Буквенная	Отражающая химическое строение	По физиологическому воздействию
Жирорастворимые
А	Ретинол	Антиксерофтальми-ческий	2,5
D	Кальциферол	Антирахитический	0,0025
Е	Токотриенол	Антистерильный (токоферол)	15,0
К	Филлохинон	Антигеморрагичес-кий	0,25
Q	Убихинон	_
F	Комплекс ненасыщенных жирных кислот (линолевая, линоленовая, арахидоновая)	_
Водорастворимые
В1	Тиамин	Антиневритный	2,0
В2	Рибофлавин	Витамин роста	2,0
В3	Пантотеновая кислота	Антидерматитный фактор	12,0
РР (В5)	Никотиновая кислота и никотинамид	Антипеллагрический	25,0
В6	Пиридоксин	Антидерматитный	2,0
В12	Цианкобаламин	Антианемический	0,003
В15	Глюконодиме-тиламиноацетат	Антианоксический	2,0
ВС	Птероилглутамино-вая кислота	Антианемический	0,2
ВТ	Карнитин	–
С	Аскорбиновая кислота	Антискорбутный	75,0
Н	Биотин	Антисеборрейный	0,15
Р	Рутин, биофлавоноид	Капилляроукрепляю-щий витамин	50,0
U	S-метилметионин	Противоязвенный

Для жирорастворимых и некоторых водорастворимых витаминов свойственно явление, получившее название витамерии. Суть этого явления заключается в том, что физиологическим воздействием, характерным для того или иного витамина, обладает не одно, а несколько сходных по строению соединений. Однако, активность различных витамеров может существенно различаться. В первую очередь это характерно для жирорастворимых витаминов.

Некоторые витамины поступают в организм в виде предшественников – провитаминов и превращаются в витамины уже в самом организме. К провитаминам, в частности, относятся каротиноиды, широко распространенные в растительном мире, превращающиеся в организме в активные формы витамина А, а также холестерин и некоторые другие стерины, при облучении ультрафиолетом преобразующиеся в кальциферол.

Потребность организма человека в витаминах зависит от многих факторов, среди которых возраст, пол, условия обитания, функциональная (в первую очередь двигательная) активность. Серьезное влияние на потребность организма человека в витаминах может оказывать способность их утилизировать.

Витамины могут поступать в организм в достаточном, недостаточном, избыточном количествах. В связи с этим можно различать три развивающиеся при этом различных состояния организма: гиповитаминоз, авитаминоз, гипервитаминоз. Гиповитаминоз характеризуется недостаточным поступлением в организм всех или отдельных витаминов. При этом развивается неспецифическая (не зависящая от того, какого или каких витаминов не хватает) реакция организма: быстрая утомляемость, сонливость, предрасположенность к простудным и инфекционным заболеваниям и некоторые другие признаки.

По мере углубления дефицита какого либо витамина, или витаминов (авитаминоз) неспецифическая реакция переходит в патологическое (зависящее от того, какой витамин отсутствует) состояние. Так, при отсутствии витамина С развивается цинга, витамина А – куриная слепота и т.п.

Избыточное поступление витаминов (гипервитаминоз) может привести к серьезным нарушениям в организме. Так, избыток витамина А приводит к повреждению лизосом и выходу в цитоплазму находящихся там ферментов – гидролаз, следствием чего становится гидролитическое расщепление находящихся в цитоплазме белков, а также нарушение структуры митохондрий. Все это может привести к серьезным последствиям. Избыток витамина D может вызвать кальцификацию (избыточное содержание кальция) почек, сердечной мышцы, легких и других тканей.

Следует, однако, заметить, что состояние гипервитаминоза связано преимущественно с витаминами А и D. Избыточные количества других витаминов быстро выводятся из организма.

Функции витаминов

Функции витаминов в организме чрезвычайно важны и разнообразны. Одни витамины самостоятельно выполняют какие либо функции, другие делают это в составе более сложных химических соединений. В этом последнем случае очень важной является коферментная функция некоторых витаминов: В₁, В₂, В₃, РР, и др.

Остановимся на особенностях химического строения и роли в организме конкретных жирорастворимых и водорастворимых витаминов.

Жирорастворимые витамины

Витамины группы А

Имеется несколько витамеров этого витамина, из которых наиболее распространен А₁ (ретинол). Строение витамина А₁ представлено на рис. 14.

Рис. 14. Структура витамина А₁ (ретинола)

Витамин А₂ отличается от А₁ наличием дополнительной двойной связи между углеродными атомами в шестичленном цикле. По своему химическому строению ретинол является спиртом и может сравнительно легко окисляться в организме, превращаясь в альдегид (ретиналь), также обладающий витаминной активностью.

В организме человека витамин А часто образует сложные эфиры с пальмитиновой кислотой. В таком виде он устойчив и может запасаться в организме (в печени), высвобождаясь по мере надобности. Благодаря этому концентрация витамина А в крови сохраняется на относительно постоянном уровне даже при достаточно продолжительном дефиците его в продуктах питания.

При отсутствии витамина А в организме развивается ряд специфических патологических изменений (А-авитаминоз): ослабление зрения, поражение эпиталиальных тканей (сухость, слущивание эпителия) в том числе роговицы глаз. Кроме того при А-авитаминозе наблюдается торможение роста (в частности, нарушается костеобразование), снижение массы тела, общее истощение организма, нарушение деятельности репродуктивной системы, органов дыхания. Он необходим для нормального развития эмбриона. Поражение эпителиальных тканей и слизистых оболочек способствует проникновению в организм различных микробов, что приводит к возникновению дерматитов, бронхитов, катаров верхних дыхательных путей.

Избыток витамина А также нежелателен для организма, т.к. может вызвать повреждение лизосом, изменение структуры мембран митохондрий, что сказывается на их проницаемости.

Биологическая роль витамина А связана также с его влиянием на проницаемость клеточных мембран, воздействием на созревание и транспорт к местам использования секреторных белков. Участие витамина А в зрительном акте связано с тем, что вместе с белком опсином он образует родопсин – зрительный пигмент, который локализуется в колбочках, расположенных в мембране сетчатки глаза. Под действием света изменяется конформация молекулы родопсина, которая инициирует формирование нервных импульсов, передающихся в центральную нервную систему и создающих там зрительные образы.

Источником витамина А являются только продукты животного происхождения: рыбий жир, печень рыб и домашних животных, яичный желток, молоко, сливочное масло. В зеленых частях растений и красномякотных овощах (морковь, томаты, перец и др.) содержатся каротиноиды – провитамины витамина А. При поступлении в организм человека они под влиянием фермента каротиназы превращаются в витамин А.

В лечебных целях витамин А используется при инфекционных заболеваниях, ослаблении зрения, нарушении функции желудочно-кишечного тракта, в комплексной терапии сердечно-сосудистых заболеваний, при воздействии на организм токсичных химических соединений.

Витамин D (кальциферол)

Витамин существует в виде нескольких витамеров, из которых наиболее распространены витамины D₂ и D₃. Оба они являются производными стеролов: витамин D₂ – эргостерола, D₃ – холестерола. Холестерол превращается в активный витамин в кожных покровах под воздействием ультрафиолетового спектра солнечного света. Строение витамина D₃ представлено на рис. 15.

Рис. 15. Строение витамина D₃

При отсутствии в пище витамина D или его провитамина у детей развивается рахит. Суть этого заболевания заключается в нарушении фосфорно-кальциевого обмена и уменьшении отложения фосфата кальция в костной ткани. Нарушения отложения солей кальция в костной ткани при D- авитаминозе происходят и у взрослых людей (остеопороз, остеомаляция). Причина данных нарушений также связана с участием витамина D в процессах всасывания соединений кальция и фосфора в пищеварительной системе и фиксации их в костной ткани.

Исследованиями последних лет показано, что всасывание кальция, его перенос и кальцификация костей регулируются не непосредственно витамином D₃, а его гормонально активным метаболитом. Именно он, воздействуя на ядерные рецепторы, стимулирует биосинтез информационной РНК, обеспечивающей синтез Са²⁺-связывающих белков и гормонов (кальцитонина, паратгормона), регулирующих обмен кальция.

Избыток витамина D также вызывает нежелательные изменения в организме: снижение массы тела, кальцификацию почек, сердечной мышцы, легких и других тканей.

Важнейшими источниками витамина D являются рыбий жир, сливочное масло, яичный желток, печень животных, молоко. Следует учитывать, что повышенная потребность в витамине D существует у детей, а также у лиц, условия проживания или профессиональная деятельность которых связана с недостаточным ультрафиолетовым облучением: проживающих за полярным кругом, горнорабочих, работников метрополитена и т.п.

Витамин Е (токоферол)

Витамин Е существует в виде нескольких витамеров, отличающихся положением метильных групп в структуре молекулы. Химическое строение наиболее активной формы витамина Е – α-токоферола - представлено на рис. 16.

Рис. 16. Строение α-токоферола

Авитаминоз витамина Е приводит к нарушениям формирования и функции репродуктивных органов, нарушениям эмбриогенеза (развития плода в организме матери), нарушениям структуры и функционирования многих тканей: развивается мышечная и легочная дистрофия, дегенерация спинного мозга, паралич конечностей, перерождение жировой ткани, нарушается синтез гема – важнейшей составной части гемопротеинов: гемоглобина, миоглобина, цитохромов.

Известно два основных механизма действия витамина Е. Он предохраняет от перекисного окисления жиры и другие легко окисляемые соединения, являясь одним из наиболее сильных природных антиоксидантов. Витамин Е служит структурным компонентом биологических мембран, образуя своим углеводородным радикалом молекулярные комплексы с ненасыщенными жирными кислотами фосфолипидов и стабилизируя (защищая от окисления) мембраны. Это предохраняет организм от многочисленных нарушений в протекании обменных процессов.

При выполнении витамином Е антиоксидантной функции, обнаруживается его связь с другим сильным антиоксидантом – селеном. Повышенное поступление селена в организм снижает потребность в витамине Е.

Есть основания считать, что роль витамина Е не ограничивается названным. Появились данные о возможном участии витамина Е в биосинтезе некоторых ферментов, в частности, катализирующих процессы синтеза гема, возможности контроля со стороны витамина Е за обменом и функцией убихинона и, следовательно, контроля аэробного энергообеспечения организма.

Авитаминозы витамина Е достаточно редки, т.к. потребность в нем невысока. К тому же он может запасаться в организме (преимущественно в жировой ткани) в значительных количествах. При непоступлении в организм витамина Е такие запасы могут обеспечить потребность в нем в течение нескольких месяцев.

Избыток витамина Е может вызвать обезвоживание организма, а также нарушение свертываемости крови, поскольку ему присуща анти-К-витаминная активность.

Источником витамина Е являются растительные и животные масла, салат, капуста, зерновые культуры (особенно гречка), соя, облепиха, пророщенная пшеница.

В лечебных целях препараты витамина Е используются в качестве антиоксидантов при облучении и других патологических состояниях, связанных с повышением содержания в организме активных форм кислорода. Витамин Е назначается беременным женщинам, в комплексной терапии бесплодия, при мышечной дистрофии и некоторых заболеваниях печени.

Витамин К

Витамин К был открыт сравнительно недавно. Первые упоминания о нем относятся к 1929 г. В настоящее время известно два витамера витамина К, отличающиеся строением боковой цепи. Кроме этого, известно несколько производных витамина К, обладающих сходным физиологическим действием.

Химическое строение витамина К₁ (филлохинона) представлено на рис. 17.

Рис. 17. Химические строение витамина К₁ (филлохинона)

Физиологическое действие витамина К связано с его влиянием на систему свертывания крови и состояние стенок кровеносных сосудов. При авитаминозе витамина К происходят самопроизвольные кровотечения (носовые, желудочные, внутренние кровоизлияния и т.п.). Считается, что витамин К принимает участие в синтезе протромбина и ряда других соединений белковой природы, участвующих в свертывании крови.

Источником витамина К являются овощи (томаты, капуста, тыква, зеленые части растений), а также свиная печень. Кроме того, витамин К синтезируется микрофлорой кишечника, которая, при нормальном ее развитии, может полностью покрыть потребность в нем организма человека.

Кроме указанных выше жирорастворимых витаминов есть еще два жирорастворимых соединения (витамин Q и витамин F), которые большинством специалистов причисляются не к витаминам, а к витаминоподобным веществам. Рассмотрим их позднее.

Следующую группу витаминов составляют водорастворимые витамины.

Водорастворимые витамины

Витамин В₁ (тиамин)

Витамин В₁ занимает особое место в истории витаминов. Это первый витамин, выделенный в чистом виде. С наличием в его структуре аминогруппы связано название всей группы этих соединений – витамины. Название тиамин связано с присутствием в его молекуле атома серы. Химическое строение витамина В₁ представлено на рис.18.

Рис. 18. Химическое строение витамина В₁

В организме человека витамин В₁ подвергается фосфорилированию в реакции с АТФ. Образующееся при этом соединение является коферментом декарбоксилаз кетокислот, катализирующих отщепление СО₂. В частности, витамин В₁ входит в состав декарбоксилазы пировиноградной кислоты – промежуточного продукта расщепления гликогена и глюкозы. Поскольку углеводы являются основным источником энергии для центральной нервной системы, дефицит витамина В₁ в первую очередь сказывается на ее состоянии – происходит накопление пировиноградной кислоты и сдвиг реакции среды в кислую сторону, что приводит к тяжелым последствиям. При авитаминозе витамина В₁ возникает болезнь «бери-бери» (полиневрит), проявляющаяся в прогрессирующей дегенерации нервных окончаний и проводящих нервов, следствием чего является потеря кожной чувствительности, нарушение моторики желудочно-кишечного тракта, сердечные боли.

Тиамин необходим также для нормального протекания обмена белков, липидов, воды, осуществления кроветворной функции. Можно считать, что дефицит витамина В₁ сказывается на состоянии организма в целом.

В медицинской практике тиамин применяется для лечения нервных заболеваний (полиневрита, неврозов), сердечно-сосудистых заболеваний (гипертонии, склероза коронарных сосудов, нарушений коронарного кровотока), нарушений углеводного обмена, почечной недостаточности.

Важнейшим источником тиамина являются крупы и хлеб, в первую очередь из муки грубого помола, т.к. он находится в оболочке и зародышевой части зерен. Значительные количества витамина В₁ находятся в пекарских и пивных дрожжах. Тиамин синтезируется также микрофлорой кишечника.

Витамин В₂ (рибофлавин)

Химическое название этого витамина связано с присутствием в его молекуле остатка рибита и желтым цветом его окисленной формы. Химические строение витамина В₂ представлено на рис. 19.

Рис. 19. Химическое строение витамина В₂

Для рибофлавина характерна способность легко окисляться и восстанавливаться, что и определяет его способность отщеплять и переносить водовод (протоны и электроны). Наиболее легко присоединяют и отдают водород атомы азота, находящиеся в составе его молекулы.

Витамин В₂ входит в состав коферментов около 30 дегидрогеназ, в частности, флавинмононуклеотида (ФМН) и флавинадениндинуклеотида (ФАД). Подробнее о функции витамина В₂ как переносчика водорода смотрите в главе «Биоэнергетика». Кроме того, он участвует в окислении L- и D-аминокислот, альдегидов, моноаминов, пуриновых оснований и некоторых других веществ.

В₂-авитаминоз проявляется в остановке роста, понижении работоспособности, выпадении волос, поражении слизистых оболочек, быстрой утомляемости зрительного анализатора, нарушении синтеза гемоглобина, патологических изменениях в центральной нервной системе.

В лечебных целях витамин В₂ и его коферментные формы применяются при заболеваниях глаз (коньюктивитах, язвах роговицы, катаракте), различных кожных заболеваниях (дерматозах, нейродермитах, себорее, фолликулярной волчанке), а также при отравлениях и токсикозах.

Источником витамина В₂ служат зеленые овощи, зерновые культуры, печень животных, молоко, яйца, пекарские и пивные дрожжи. Часть потребности в рибофлавине удовлетворяется за счет микрофлоры кишечника.

Витамин В₃ (пантотеновая кислота)

Функция витамина В₃ в организме связана с тем, что он входит в состав кофермента А – вещества, играющего исключительно важную роль в обменных процессах, в первую очередь в распаде и синтезе углеводов и жиров, а также их взаимопревращениях. С коэнзимом А связаны также превращения в организме ряда аминокислот, ацетилхолина, кетоновых тел и других веществ.

Химические строение витамина В₃ представлено на рис. 20.

Рис. 20. Химическое строение витамина В₃

При В₃-авитаминозе развиваются патологические изменения кожных покровов, слизистых оболочек внутренних органов, дегенеративные изменения ряда органов и тканей (особенно желез внутренней секреции), потеря волосяного покрова, депигментация волос, онемение пальцев ног, сопровождающееся покалыванием и переходящее при углублении дефицита витамина в жгучую боль в пальцах и подошвах ног. Крайне нежелателен дефицит пантотеновой кислоты в период беременности, что может привести к порокам развития плода, его гибели, преждевременным родам.

В лечебных целях витамин В₃ (применяется в виде пантетоната кальция) используется при нарушении обменных процессов, полиневритах, язвенных болезнях, токсикозах.

Прием повышенных количеств витамина В₃ целесообразно сочетать с приемом антибиотиков, поскольку он снижает побочные действия последних.

Источником пантотеновой кислоты являются дрожжи, печень животных, яичный желток, зеленые части растений. В незначительных количествах пантотеновая кислота содержится практически во всех продуктах. Она синтезируется также микрофлорой кишечника.

Витамин РР (В₅, никотиновая кислота и никотинамид)

Химическое строение никотиновой кислоты и амида никотиновой кислоты (никотинамида) представлено на рис. 21.

а б

Рис. 21. Химическое строение никотиновой кислоты (а) и амида никотиновой кислоты (б)

Непосредственно витаминной активностью обладает амид никотиновой кислоты, а никотиновая кислота является его провитамином. Механизм действия витамина РР хорошо известен. Он, как и витамин В₂, входит в состав коферментов дегидрогеназ, катализирующих более 100 различных химических реакций: никотинамидадениндинуклеотида (НАД) и никотинамидадениндинуклеотидфосфата (НАДФ). Подробно о роли этих соединений рассказывается в главе «Биоэнергетика».

При РР-авитаминозе развивается заболевание пеллагра. Обозначение этого витамина РР произошло от словосочетания preventive pellagra, что переводится как предотвращающий пеллагру. Болезнь начинается с воспаления слизистых оболочек желудочно-кишечного тракта, в дальнейшем развиваются воспаления кожи на участках, подверженных освещению солнцем. Недостаток витамина РР может вызвать раздражительность, бессонницу, подавленное состояние, а также нарушение пищеварения.

Дефицит витамина РР возникает достаточно редко. Это объясняется тем, что некоторое количество витамина РР синтезируется в организме человека из аминокислоты триптофана при участии витамина В₆. Поэтому для возникновение РР-авитаминоза необходимо сочетание трех факторов: отсутствие самого витамина РР в пище, неполноценное белковое питание (дефицит триптофана), а также недостаток витамина В_6.

Избыточное поступление витамина РР в организм может вызвать поражение клеток печени, резкое расширение артериол и капилляров кожи.

В медицинской практике витамин РР применяется в комплексной терапии при гиперхолестеринемии, атеросклерозе, для нормализации функции печени, почек, некоторых других тканей.

Источником витамина РР служат пшеничный хлеб, пшеничные и рисовые отруби, печень и почки животных, картофель, дрожжи и многие другие продукты. Аминокислотой триптофаном богаты молоко, бобовые, яйца, рыба.

Витамин В₆ (пиридоксин)

Витамин В₆ – это четыре вещества, из которых только одно (пиридоксальфосфат) является непосредственно витамином, а три других (пиридоксол, пиридоксамин и пиридоксаль) являются, по существу, провитаминами, из которых образуется активная форма витамина В₆ - пиридоксальфосфат. Химическое строение пиридоксальфосфата представлено на рис. 22.

Рис. 22. Химическое строение пиридоксальфосфата (витаминная В₆)

Витамин В₆ является коферментом ферментов, осуществляющих декарбоксилирование ряда аминокислот, а также ферментов – трансфераз, катализирующих перенос аминогрупп с аминокислот на кетокислоты (например, при синтезе заменимых аминокислот). Последняя функция очень важна для создания в организме приемлемого для него соотношения аминокислот.

Кроме того, насчитывается более 50 различных ферментов, содержащих в небелковой части витамин В₆, катализирующих разнообразные химические превращения аминокислот и жиров. Витамин В₆ влияет также на активность некоторых ферментов, в частности, ряда ферментов углеводного обмена.

При В₆-авитаминозе нарушается кроветворение, возникают различные дерматиты, происходят нарушения липидного обмена, приводящие к развитию атеросклероза. У детей недостаток витамина В₆ ведет к задержке роста, нарушению функции желудочно-кишечного тракта.

Витамин В₆ применяется при токсикозах у беременных, атеросклерозе, нервных и кожных заболеваниях.

Главными источниками витамина В₆ являются говядина, рыба, горох, яичный желток, зеленые части растений. В связи с тем, что витамин В₆ широко распространен в продуктах питания, в обычных условиях его авитаминоз практически не наблюдается.

В медицинской практике пиридоксин применяется при лечении малокровия, атеросклероза, туберкулеза.

Витамин В₁₂ (цианокобаламин)

Витамин В₁₂ впервые выделен в чистом виде в 1948 г, а его химическое строение было расшифровано в 1953 г. Его химический состав и молекулярное строение характеризуется большой сложностью. Молекула цианокобаламина имеет в своем составе ион кобальта. Роль витамина В₁₂ в организме заключается в том, что некоторые его формы выполняют роль коферментов. Содержащие их ферменты ускоряют важнейшие реакции азотистого, углеводного, нуклеотидного и липидного обмена. В качестве кофермента он катализирует перенос метильных групп, участвует в синтезе метионина, миелина, нуклеиновых кислот, оказывает липотропное (нормализующее обмен липидов) действие.

При В₁₂-авитаминозе нарушается кроветворение в костном мозгу и развивается анемия (отсюда и название витамина – антианемический).

В лечебных целях витамин В₁₂ используется при некоторых видах анемии (особенно эффективен при использовании в сочетании с фолиевой кислотой), патологии нервной системы, печени, при кожных заболеваниях.

Избыточное поступление витамина РР в организм может вызвать поражение клеток печени, резкое расширение артериол и капилляров кожи.

Цианокобаламин не содержится в растениях, источником его для человека служат продукты животного происхождения: мясо, печень животных, почки, молоко, яйца, рыба. В обеспечении организма человека витаминном В₁₂ важную роль играет микрофлора кишечника.

В отличие от других водорастворимых витаминов, В₁₂ может накапливаться в организме человека (в печени) в количестве нескольких мг при суточной потребности 3-5 мкг.

Дефицит витамина В₁₂ может быть связан не только с недостаточным его поступлением, но и нарушением процесса всасывания. В переносе цианкобаламина через кишечную стенку принимает участие синтезируемое в самом организме соединение белковой природы. Нарушение синтеза этого вещества может привести к В₁₂-авитаминозу даже при достаточном его содержании в продуктах питания и синтезе микрофлорой кишечника.

Витамин В_с (фолиевая кислота, фолацин)

Существует несколько видов фолиевых кислот, каждому из которых присвоено точное название в соответствии с его химическим строением. Структура одного из наиболее распространенных видов фолиевых кислот – птероилмоноглутаминовой кислоты представлена на рис. 23.

Рис. 23. Химическое строение фолиевой кислоты

Фолиевые кислоты являются коферментами ферментов, переносящих одноуглеродные фрагменты при биосинтезе многих соединений: метильную (-СН₃) группу в процессе синтеза метионина и тимина, оксиметильную (-СН₂ОН) при биосинтезе серина, альдегидную при новообразовании пуриновых оснований (составных частей нуклеиновых кислот) и т.п. Указанные соединения играют очень важную роль в биосинтезе белков и нуклеиновых кислот. Поэтому нарушения, возникающие при дефиците фолиевой кислоты, носят достаточно глобальный характер. Среди наиболее выраженных патологий можно отметить нарушение кроветворения, множественные нарушения в деятельности органов пищеварения.

В медицинской практике витамин В_с применяется для лечения малокровия (преимущественно в комплексе с витамином В₁₂), при атеросклерозе, отравлении тяжелыми металлами, при лучевой болезни.

Источником витамина В_с для человека являются печень животных, хлеб, петрушка, шпинат, цветная капуста, бобовые культуры, пивные и пекарские дрожжи. Синтезируется фолиевая кислота и микрофлорой кишечника. Поэтому В_с-авитаминоз у человека бывает крайне редко.