Роль живого вещества в эволюции биосферы
В.И. Вернадский писал, что биосферу нужно рассматривать как целостную геологическую оболочку Земли, состоящую из живого и неживого. Живое вещество охватывает всю биосферу, ее создает и изменяет.
«Живые вещества, — писал В.И. Вернадский, — являются функцией биосферы и теснейшим образом материально и энергетически с ней связаны, являются огромной геологической силой, ее определяющей».
Под «живым веществом», как мы уже отмечали, В.И. Вернадский понимал все живые организмы.
По современным вероятностным оценкам, общее количество массы живого вещества составляет около 2420 млрд т. Таким образом, все живое вещество нашей планеты составляет - 0,0000001 часть массы земной коры.
По оценкам разных источников, биосфера возникла 3,5-4,5 млрд лет назад. Ее эволюция длительное время осуществлялась под влиянием двух главных факторов:
1)геологических и климатических изменений на планете;
2)количества и видового разнообразия живых существ в процессе биологической эволюции.
В третичном периоде к двум главным факторам присоединился третий — развивающееся человеческое общество.
Эволюцию биосферы Земли можно рассматривать как последовательную смену трех этапов:
Iэтап — восстановительный— начался еще в космических условиях и завершился появлением на Земле первой гетеротрофной биосферы.
IIэтап — слабоокислительный— отмечен появлением фотосинтеза (4-1,8 млрд лет тому назад). Аэробный
фотосинтез начался предками цианобактерий и продолжал осуществляться сине-зелеными водорослями планктона.
Возникновение биосинтеза изменило состав первичной атмосферы Земли существенным образом. Появление кислорода в биосфере нашей планеты. В то же время это сопровождалось вымиранием массы анаэробных организмов и развитием аэробов, вскоре занявших ведущее значение в биогеохимическом круговороте.
IIIэтап эволюции биосферы — окислительный —выразился в развитии фитоавтотрофной биосферы.
В ходе развития биосферы на этом этапе из-за распространения растительного покрова на континентах и повышения общей продукции фотосинтеза появилось достаточно большое количество кислорода. Следовательно, появились и стали развиваться животные, потребляющие кислород при дыхании. Произошел быстрый переход от господства прокариот к господству эукариот. Завоевание континента живым веществом сопровождалось резким увеличением его массы.
Многоклеточные растения и животные появились почти одновременно в раннем палеозое. К началу третичного периода животные вышли на сушу и заселили материки. У животных появились твердые части тела и скелет, что значительно ускорило биогенную миграцию химических элементов. Ускорились биогеохимические круговороты кальция, фосфора, фтора, углекислоты. Организмы в целом приобрели повышенную прочность, необходимую в ходе естественного отбора. Завершающим этапом эволюции позвоночных животных было появление человека.
В сокращенном виде идеи самого В.И. Вернадского об эволюции биосферы могут быть сформулированы следующим образом:
1.Вначале сформировалась литосфера как основа окружающей среды, а после появления жизни на суше образовалась биосфера (в целом).
2.В течение всей геологической истории Земли никогда не было лишенных жизни геологических эпох. Следовательно, современное живое вещество генетически связано с живым веществом прошлых геологических эпох.
3.Живые организмы являются главным фактором миграции химических элементов в земной коре, «по крайней мере, 90 % по весу массы ее вещества в своих существенных чертах обусловлено жизнью» (В.И. Вернадский,1934).
4.Грандиозный геологический эффект деятельности организмов обусловлен тем, что их количество бесконечно велико и действуют они практически в течение бесконечно большого промежутка времени.
5.Основным движущим фактором развития процессов в биосфере является биохимическая энергия живого вещества.
Живое вещество в ходе эволюции биосферы приобрело ряд важнейших биогеохимических функций (см. табл.), которые продолжает выполнять и сейчас для поддержания нормального строения современной биосферы.
По Вернадскому, работа живого вещества в биосфере может проявляться в двух основных формах: химической (биохимической) – I род геологической деятельности; механической – II род такой деятельности.
Геологическая деятельность I рода – построение тела организмов и переваривание пищи, – является более значительной. Классическим стало функциональное определение жизни, данное Фридрихом Энгельсом: “жизнь есть способ существования белковых тел, существенным моментом которого является постоянный обмен веществ с окружающей их внешней природой, причем с прекращением этого обмена веществ прекращается и жизнь”. Собственно говоря, постоянный обмен веществ между живым организмом и внешней средой и обусловливает проявление большинства функций живого вещества в биосфере. По подсчетам биолога П.Б.Гофмана-Кадошникова, в течение жизни человека через его тело проходит 75 т воды, 17 т углеродов, 2,5 т белков, 1,3 т жиров. Между тем геохимический эффект физиологической деятельности организмов обратно пропорционален их размерам, и наиболее значимой оказывается деятельность прокариотов – бактерий и цианобактерий. Большое значение имеет также количество пропускаемого через организм вещества. В этом отношении максимальный геохимический эффект на суше имеют грунтоеды, а в океане – илоеды и фильтраторы. Еще Чарльз Дарвин подсчитал, что слой экскрементов, выделяемых дождевыми червями на плодородных почвах Англии, составляет около 5 мм в год. Таким образом, почвенный пласт мощностью в 1 м дождевые черви полностью пропускают через свой кишечник за 200 лет. В океане с дождевыми червями по пропускной способности могут конкурировать полихеты, а также ракообразные. Копролиты (ископаемые остатки экскрементов) известны в геологических отложениях, начиная с ордовика, однако бесспорно, что большинство их при геологических описаниях не учитывается. Происходит это из-за слабой изученности вопроса и из-за отсутствия диагностических признаков для определения копролитов. Между тем в донных отложениях современных водоемов фекальные комочки беспозвоночных распространены очень широко и нередко являются основной частью осадка.
Биогенная миграция атомов II рода – механическая – отчетливо проявляется в наземных экосистемах с хорошо развитым почвенным покровом, позволяющим животным создавать глубокие укрытия. Благодаря выбросам землероев, в верхние слои почвы попадают первичные невыветрившиеся минералы, которые, разлагаясь, вовлекаются в биологический круговорот. Между тем биогенная миграция атомов II рода распространена не только в наземных, но и в морских экосистемах. Олигохеты и полихеты углубляются в грунт на 40 см и более. Сверлильщики появились в далеком геологическом прошлом. Источенные ими породы находят даже в докембрийских отложениях; и поныне они продолжают свою разрушительную работу. Сверлящая деятельность моллюсков фолад вызывает иногда катастрофические последствия. К биогенной миграции II рода можно отнести и перемещение самого живого вещества. Сюда относятся сезонные перелеты птиц, перемещения животных в поисках корма, массовые миграции животных. Естественно, что все эти разнообразные формы движения живого вызывают и транспортировку небиогенного вещества.
Вернадский, таким образом, подразделял процессы, осуществляемые в биосфере живым веществом, по характеру самих процессов. Несколько иначе подошел к этому вопросу его современник - Н.А.Андрусов. “Химическая деятельность организма вообще, имеющая геологическое значение,– писал Андрусов,– может быть сведена к двум категориям: во-первых, к образованию на наружной поверхности или внутри твердых выделений, способных сохраняться; во-вторых, к образованию жидких и газообразных выделений, способных вступать в различные химические реакции с окружающим неорганическим миром”.
Для понимания той работы, которую совершает живое вещество в биосфере, очень важными являются три основных положения, которые Владимир Иванович называл “биогеохимическими принципами”:
I принцип: ”Биогенная миграция атомов химических элементов в биосфере всегда стремится к максимальному своему проявлению”.
II принцип: “Эволюция видов в ходе геологического времени, приводящая к созданию форм жизни устойчивых в биосфере, идет в направлении, увеличивающем биогенную миграцию атомов биосферы” (“При эволюции видов выживают те организмы, которые своею жизнью увеличивают биогенную геохимическую энергию”).
III принцип: “В течение всего геологического времени, с криптозоя, заселение планеты должно было быть максимально возможное для всего живого вещества, которое тогда существовало”.
Для Вернадского I биогеохимический принцип был тесно связан со способностью живого вещества неограниченно размножаться в оптимальных условиях. II биогеохимический принцип, по существу, затрагивает кардинальную проблему современной биологической теории – вопрос о направленности эволюции организмов. По мысли Вернадского, преимущества в ходе эволюции получают те организмы, которые приобрели способность усваивать новые формы энергии или “научились” полнее использовать химическую энергию, запасенную в других организмах. В ходе биологической эволюции, таким образом, увеличивается “КПД” биосферы в целом. II биохимический принцип Вернадского получает подтверждения на самом разнообразном эмпирическом материале. Так, в 1956 году почвовед В.Л.Ковда изложил результаты химического исследования более 1300 образцов золы современных высших растений. На этом обширнейшем фактическом материале автор пришел к выводу, что (за несколькими исключениями) зольность растений возрастает от представителей древних таксонов к более молодым. Эта закономерность – одно из частных проявлений II биогеохимического принципа.
III биогеохимический принцип также связан со “всюдностью” или “давлением” жизни. Этот фактор обеспечивает безостановочный захват живым веществом любой территории, где возможно нормальное функционирование живых организмов.
Таким образом, химические процессы в биосфере протекают или при непосредственном участии живых организмов, либо в среде, чьи физико-химические свойства в значительной мере определяются деятельностью различных организмов на протяжении длительного времени геологической истории Земли.