Общая физиология сенсорных систем
СЕНСОРНОЙ СИСТЕМОЙ называют часть нервной системы, состоящую из воспринимающих элементов — сенсорных рецепторов, получающих стимулы из внешней или внутренней среды, нервных путей, передающих информацию от рецепторов в мозг, и тех частей мозга, которые перерабатывают эту информацию. Таким образом, сенсорная система вводит информацию в мозг и анализирует ее. Процесс передачи сенсорных сигналов сопровождается многократным их преобразованием и перекодированием и завершается высшим анализом и синтезом (опознанием образа), после чего формируется ответная реакция организма.
ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ СТРОЕНИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ
1) МНОГОСЛОЙНОСТЬ, т. е. наличие нескольких слоев нервных клеток, первый из которых связан с рецепторами, а последний —с нейронами областей коры большого мозга. Это позволяет организму быстро реагировать на простые сигналы, анализируемые уже на первых уровнях сенсорной системы.
2) МНОГОКАНАЛЬНОСТЬ СЕНСОРНОЙ СИСТЕМЫ, т. е. наличие в каждом слое множества (от десятков тысяч до миллионов) нервных клеток, связанных с множеством клеток следующего слоя. Наличие множества таких параллельных каналов обработки и передачи информации обеспечивает сенсорной системе точность и детальность анализа сигналов и большую надежность;
ОСНОВНЫЕ ФУНКЦИИ СЕНСОРНОЙ СИСТЕМЫ
1) обнаружение;
2) различение;
3) передачу и преобразование;
4) кодирование;
5) детектирование признаков;
6) опознание образов.
Обнаружение и первичное различение сигналов обеспечивается рецепторами, а детектирование и опознание сигналов — нейронами коры больших полушарий. Передачу, преобразование и кодирование сигналов осуществляют нейроны всех слоев сенсорных систем.
КЛАССИФИКАЦИЯ РЕЦЕПТОРОВ
Важное значение имеет психофизиологическая классификация рецепторов по характеру ощущений, возникающих при их раздражении. Согласно этой классификации, у человека РАЗЛИЧАЮТ ЗРИТЕЛЬНЫЕ, СЛУХОВЫЕ, ОБОНЯТЕЛЬНЫЕ, ВКУСОВЫЕ, ОСЯЗАТЕЛЬНЫЕ РЕЦЕПТОРЫ, ВЕСТИБУЛОРЕЦЕПТОРЫ И РЕЦЕПТОРЫ БОЛИ.
Существуют рецепторы ВНЕШНИЕ (ЭКСТЕРОРЕЦЕПТОРЫ) И ВНУТРЕННИЕ (ИНТЕРОРЕЦЕПТОРЫ). К внешним относятся слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые, осязательные. К внутренним относятся рецепторы опорно-двигательного аппарата, а также сигнализирующие о состоянии внутренних органов.
По характеру контакта со средой рецепторы делятся на ДИСТАНТНЫЕ, ПОЛУЧАЮЩИЕ ИНФОРМАЦИЮ НА РАССТОЯНИИ ОТ ИСТОЧНИКА РАЗДРАЖЕНИЯ (ЗРИТЕЛЬНЫЕ, СЛУХОВЫЕ И ОБОНЯТЕЛЬНЫЕ), И КОНТАКТНЫЕ — ВОЗБУЖДАЮЩИЕСЯ ПРИ НЕПОСРЕДСТВЕННОМ СОПРИКОСНОВЕНИИ С РАЗДРАЖИТЕЛЕМ (ВКУСОВЫЕ, ТАКТИЛЬНЫЕ).
Общие механизмы возбуждения рецепторов.
При действии стимула на рецепторную клетку происходит преобразование энергии внешнего раздражения в рецепторный сигнал, или трансдукция сенсорного сигнала. Этот процесс включает в себя три основных этапа:
1) взаимодействие стимула, т. е. молекулы пахучего или вкусового вещества (обоняние, вкус), кванта света (зрение) или механической силы (слух, осязание) с рецепторной белковой молекулой, которая находится в составе клеточной мембраны рецепторной клетки;
2) внутриклеточные процессы усиления и передачи сенсорного стимула в пределах рецепторной клетки;
3) открывание находящихся в мембране рецептора ионных каналов, через которые начинает течь ионный ток, что, как правило, приводит к деполяризации клеточной мембраны рецепторной клетки (возникновению так называемого рецепторного потенциала).
Абсолютную чувствительность сенсорной системы измеряют ПОРОГОМ РЕАКЦИИ. Чувствительность и порог — обратные понятия: чем выше порог, тем ниже чувствительность, и наоборот. Чувствительность рецепторных элементов к адекватным раздражителям, к восприятию которых они эволюционно приспособлены, предельно высока. Так, обонятельный рецептор может возбудиться при действии одиночной молекулы пахучего вещества, фоторецептор — одиночным квантом света.
Сенсорная система обладает способностью приспосабливать свои свойства к условиям среды и потребностям организма. СЕНСОРНАЯ АДАПТАЦИЯ — общее свойство сенсорных систем, заключающееся в приспособлении к длительно действующему (фоновому) раздражителю. Адаптация проявляется в снижении абсолютной и повышении дифференциальной чувствительности сенсорной системы. Субъективно адаптация проявляется в привыкании к действию постоянного раздражителя (например, мы не замечаем непрерывного давления на кожу привычной одежды).
ВЕСТИБУЛЯРНЫЙ АНАЛИЗАТОР.
Вестибулярная система играет ведущую роль в пространственной ориентировке человека. Она получает, передает и анализирует информацию об ускорениях или замедлениях, возникающих в процессе прямолинейного или вращательного движения, а также при изменении положения головы в пространстве. При равномерном движении или в условиях покоя рецепторы вестибулярной сенсорной системы не возбуждаются. Импульсы от вестибулорецепторов вызывают перераспределение тонуса скелетной мускулатуры, что обеспечивает сохранение равновесия тела. Эти влияния осуществляются рефлекторным путем через ряд отделов ЦНС.
СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ РЕЦЕПТОРОВ ВЕСТИБУЛЯРНОЙ СИСТЕМЫ. Периферическим отделом вестибулярной системы является вестибулярный аппарат, расположенный в лабиринте пирамиды височной кости. Он состоит из преддверия и трех полукружных каналов. Кроме вестибулярного аппарата, в лабиринт входит улитка, в которой располагаются слуховые рецепторы. Полукружные каналы располагаются в трех взаимно перпендикулярных плоскостях.
Вестибулярный аппарат включает в себя также два мешочка: сферический и эллиптический. Первый из них лежит ближе к улитке, а второй — к полукружным каналам. В мешочках преддверия находится скопления рецепторных клеток на возвышениях. Выступающая в полость мешочка часть рецепторной клетки оканчивается одним более длинным подвижным волоском и склеенными неподвижными волосками. Когда волоски сгибаются в одну сторону, волосковые клетки возбуждаются, а при противоположно направленном движении — тормозятся. Волокна вестибулярного нерва направляются в продолговатый мозг. Импульсы, приходящие по этим волокнам, активируют нейроны вестибулярного комплекса. Отсюда сигналы направляются во многие отделы ЦНС: спинной мозг, мозжечок, глазодвигательные ядра, кору большого мозга, ретикулярную формацию и ганглии автономной нервной системы.
ФУНКЦИИ ВЕСТИБУЛЯРНОЙ СИСТЕМЫ.
Вестибулярная система помогает организму ориентироваться в пространстве при активном и пассивном движении.
При пассивном движении корковые отделы системы запоминают направление движения, повороты и пройденное расстояние. Следует подчеркнуть, что в нормальных условиях пространственная ориентировка обеспечивается совместной деятельностью зрительной и вестибулярной систем.
СЛУХОВОЙ АНАЛИЗАТОР.
Слуховой анализатор включает в себя ухо, нервы и слуховые центры расположенные в коре головного мозга. В ухе человека различают три части: наружное, среднее и внутреннее ухо.
СЛУХОВАЯ СИСТЕМА — одна из важнейших дистантных сенсорных систем человека в связи с возникновением у него речи как средства межличностного общения. Звуковые сигналы представляют собой колебания воздуха с разной частотой и силой. Они возбуждают слуховые рецепторы, находящиеся в улитке внутреннего уха. Рецепторы активируют первые слуховые нейроны, после чего сенсорная информация передается в слуховую область коры большого мозга через ряд последовательных отделов, которых особенно много в слуховой системе.
НАРУЖНОЕ УХО. Наружный слуховой проход проводит звуковые колебания к барабанной перепонке. Барабанная перепонка, отделяющая наружное ухо от среднего уха, представляет собой тонкую перегородку, имеющую форму направленной внутрь воронки. Перепонка колеблется при действии звуковых колебаний, пришедших к ней через наружный слуховой проход.
СРЕДНЕЕ УХО. В заполненном воздухом среднем ухе находятся три косточки: молоточек, наковальня и стремечко, которые последовательно передают колебания барабанной перепонки во внутреннее ухо. Молоточек вплетен рукояткой в барабанную перепонку, другая его сторона соединена с наковальней, передающей колебания стремечку. В среднем ухе расположены две мышцы: напрягающая барабанную перепонку и стременная. Первая из них, сокращаясь, усиливает натяжение барабанной перепонки и тем самым ограничивает амплитуду ее колебаний при сильных звуках, а вторая фиксирует стремечко и тем самым ограничивает его движения.
Внутрь от среднего уха располагается образование спиралевидной формы, напоминающее улитку (орган слуха) и полукружные канальцы с двумя мешочками (орган равновесия). Эти органы находятся в плотной кости, имеющей форму пирамиды (часть височной кости). В улитке расположены слуховые клетки. Ушная раковина, наружный слуховой проход, барабанная перепонка и слуховые косточки проводят звуковые волны к этим клеткам, вызывая их раздражение. Затем слуховое раздражение, преобразованное в нервное возбуждение, по слуховому нерву идет в кору головного мозга, где происходит высший анализ звуков - возникают слуховые ощущения.
ВО ВНУТРЕННЕМ УХЕ находится улитка, содержащая слуховые рецепторы. Улитка представляет собой костный спиральный канал, образующий 2,5 витка. По всей длине, почти до самого конца улитки, костный канал разделен двумя перепонками: более тонкой — преддверной (вестибулярной) мембраной (мембрана Рейсснера) и более плотной и упругой — основной мембраной. Вестибулярная и основная мембрана разделяют костный канал улитки на три хода: верхний, средний и нижний.
Сигналы от волосковых клеток поступают в мозг по афферентных нервных волокон, входящих в состав улитковой ветви.
ЗРИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР.
ЗРИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР - совокупность нервных образований, обеспечивающих восприятие величины, формы, цвета предметов, их взаимного расположения. В зрительном анализаторе:
- периферический отдел составляют фоторецепторы (палочки и колбочки);
- проводниковый отдел - зрительные нервы;
- центральный отдел - зрительная кора затылочной доли.
СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ ГЛАЗА
ГЛАЗНИЦА
Глазное яблоко расположено в костном вместилище – глазнице, имеющей ширину и глубину около 4 см; по форме она напоминает пирамиду из четырех граней и имеет четыре стенки. Глазное яблоко расположено в переднем отделе глазницы, отделенном от заднего отдела соединительной перепонкой. В заднем отделе ее расположены зрительный нерв, мышцы, сосуды, клетчатка.
ГЛАЗОДВИГАТЕЛЬНЫЕ МЫШЦЫ.
В движение глазное яблоко приводят четыре прямые (верхняя, нижняя, медиальная и латеральная) и две косые (верхняя и нижняя) мышцы
Медиальная прямая мышца (отводящая) поворачивает глаз кнаружи, латеральная – кнутри, верхняя прямая осуществляет движение кверху и кнутри, верхняя косая – книзу и кнаружи и нижняя косая – кверху и кнаружи. Движения глаз обеспечиваются за счет иннервации (возбуждения) этих мышц глазодвигательным, блоковидным и отводящими нервами.
ОБОЛОЧКИ, ИХ СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ
ГЛАЗНОЕ ЯБЛОКО имеет не совсем правильную шаровидную форму. Оно состоит из трех оболочек: наружняя (фиброзная) капсула, состоящая из роговицы и склеры; средняя (сосудистая) оболочка; внутренняя (сетчатая оболочка, или сетчатка). Оболочки окружают внутренние полости (камеры), заполненные прозрачной водянистой влагой (внутриглазной жидкостью), и внутренние прозрачные преломляющие среды (хрусталик и стекловидное тело).
глазу, она состоит из трех отделов: радужки, ресничного (цилиарного) тела и собственно сосудистой оболочки.
СЕТЧАТКА является тонкой прозрачной оболочкой, прилегающей к сосудистой оболочке на всем ее протяжении вплоть до зрачка. С помощью сетчатки осуществляется зрение.
СВЕТОВОСПРИНИМАЮЩАЯ СИСТЕМА
Свет вызывает раздражение светочувствительных элементов сетчатки. В сетчатке находятся светочувствительные зрительные клетки, которые имеют вид палочек и колбочек. Палочки содержат в себе так называемый зрительный
пурпур или родопсин, благодаря которому палочки возбуждаются очень быстро слабым сумеречным светом, но не могут воспринимать цвет. Колбочки не содержат зрительного пурпура. Поэтому они медленно возбуждаются и только ярким светом. Они способны воспринимать цвет.
В сетчатке находится три вида колбочек. Одни воспринимают красный цвет, другие – зеленый, третьи – синий.
ЗРИТЕЛЬНЫЙ НЕРВ
ЗРИТЕЛЬНЫЙ нерв - это вторая важная составная часть зрительного анализатора, он является проводником световых раздражений от глаза к зрительному центру и содержит чувствительные волокна.
Отойдя от заднего полюса глазного яблока, зрительный нерв выходит из глазницы и, войдя в полость черепа, через зрительный канал, вместе с таким же нервом другой стороны, образует перекрест. Между обеими сетчатками имеется связь посредством нервного пучка, идущего через передний угол перекреста.
После перекреста зрительные нервы продолжаются в зрительных трактах. Зрительный нерв это как бы мозговое вещество, вынесенное на периферию и связанное с ядрами промежуточного мозга, а через них с корой больших
полушарий.
МОЗГОВОЙ ЦЕНТР
Зрительный центр является третьей важной составной частью зрительного анализатора.
По И.П.Павлову, центр – это мозговой конец анализатора. Анализатор – это нервный механизм, функция которого состоит в том, чтобы разлагать всю сложность внешнего и внутреннего мира на отдельные элементы, т.е. производить анализ. С точки зрения И.П.Павлова, мозговой центр, или корковый конец анализатора, имеет не строго очерченные границы, а состоит из ядерной и рассеянной части. В настоящее время вся мозговая кора рассматривается как сплошная воспринимающая поверхность. Кора – это совокупность корковых концов анализаторов. Нервные импульсы из внешней среды организма поступают в корковые концы анализаторов внешнего мира. К анализаторам внешнего мира относится и зрительный анализатор.