Функциональная роль осевой РФ

Восходящие связи медиальной зоны ретикулярной формации традиционно рассматривают как систему, оказывающую активирующее влияние (прямо или опосредованно через таламус) на неокортекс.

Повреждение ретикулярной формации ведет к расстройствам системного характера: нарушение цикла "сон-бодрствование", патологические состояния сознания. Считают, что это связано с нарушением интегративной деятельности мозга.

Совокупность нисходящих проекций считается системой угнетающей активность нижележащих центров. При этом традиционно эффекты влияния ретикулярной формации рассматриваются как неспецифические.

Вместе с тем работы последнего периода позволили поставить вопрос о специфичности и способах реализации избирательного влияния на те или другие отделы мозга...Одно из доказательств "специфичности" влияний ретикулярной формации: обнаружено, что многие отделы и, следовательно, их связи оказываются медиаторно-специфичными, причем в качестве медиаторов используются моноамины (серотонин, дофамин, норадреналин). Основные источники: голубое пятно, вентральная тегментальная область, ядра шва.

Голубое пятно – это небольшое, лежащее в перивентрикулярной области на уровне моста ядро, которое имеет пигментированные клетки и составлено, в основном, норадренергическими нейронами. Система его проекций чрезвычайно широка (за счет множественных коллатералей аксонов): аксоны восходят к верхним слоям коры, гиппокампу, миндалине, перегородке, стриатуму и коре мозжечка. Отдельная часть нейронов связана с гипоталамусом. Нисходящие эфференты направляются в спинной мозг, где формируют густые сплетения вокруг мотонейронов, а также оканчиваются в области симпатических нейронов.

Локализация голубого пятна

Сoe—Locus coeruleus

L.m.—Lemniscus medialis

Br.c.—Brachium conjuctivum

F.l.m.—Fasciculus longitudinalis medialis.

V— Nucleus mesencephalicus nervi trigemini

Tr.V—tractus trigeminothalamicus

Рисунок 3. Связи осевой РФ: ретикуло-спинальные тракты и корково-ретикулярный вход.

Вентральная тегментальная область среднего мозга (VTA) – часть клеток, лежащих вблизи средней линии мезенцефалона. В основном это дофаминэргические нейроны. Вентральная тегментальная область является источником дофамина в nucleus accumbens (прилежащее ядро), которое расположено в вентральном переднем мозге, а также в другие части переднего и промежуточного мозга – гиппокамп, миндалину и др. Дофаминергические нейроны находятся, главным образом, в базальных ядрах конечного мозга, но также имеются в лимбических структурах и некоторых областях коры головного мозга. Дофаминергическая система, в первую очередь, принимает участие в регуляции моторной сферы и поведенческих реакций. По современным данным активность нейронов области VTA наблюдается у животных в том случае, когда необходимо совершить действие для получения подкрепления, при том что это действие не должно быть простым (протянуть руку и взять конфету, наклонить морду и взять корм из кормушки). Пока совершается сложное действие, необходимое для получения подкрепления (может включать в себя сколь угодно много элементов), идет мощный выброс дофамина нейронами VTA.

Amygdala

VTA

Понятие РФ, как уже указывалось, некоторыми авторами трактуется достаточно широко. В этом случае к ретикулярной формации относят и интраламинарные ядра таламуса, а также гипоталамические ядра средней и задней групп рассматриваются как ростральное продолжение осевой РФ. Основанием к такому заключению служат особенности связей данных образований. Полагают, в частности, что названные образования опосредуют влияние каудальных отделов ретикулярной формации на кору больших полушарий и лимбическую систему.

Латеральная зона ретикулярной формации

К латеральной зоне ретикулярной формации (Рис. 2) относятся ретикулярные образования, расположенные в стволе мозга вблизи сенсорных ядер. Наиболее значительным компонентом латеральной зоны является группа ядер, идущая на всем протяжении продолговатого мозга и моста вдоль медиального края ядра тройничного нерва. В каудальных отделах продолговатого мозга к ней относится центральное ядро (nucl. reticularis medullae oblongatae centralis), а его ростральное продолжение мелкоклеточное ядро (nucl. reticularis parvocellularis). В мостовом отделе оно замещается ретикулярным латеральным ядром (nucl. reticularis pontis lateralis). Помимо названных, в нижних отделах продолговатого мозга располагается крупное ретикулярное латеральное ядро продолговатого мозга (nucl. reticularis lateralis, nucl. funiculi lateralis). Оно образовано двумя группами нейронов, одна из которых с вентральной стороны примыкает к ядру тройничного нерва, а другая лежит вблизи дорсолатерального края нижней оливы. Все ядра латеральной зоны (за исключением ретикулярного латерального продолговатого мозга) состоят из нейронов малой и средней величины и практически лишены крупных элементов, характерных для осевой РФ.

В области среднего мозга латеральная зона представлена несколькими небольшими группами нейронов, имеющими четко очерченные границы. К ним относятся медиальное парабрахиальное ядро (nucl. reticularis parabrachialis medialis), латеральное парабрахиальное ядро (nucl. reticularis parabrachialis lateralis), расположенные в дорсолатеральных отделах покрышки, а также покрышечное педункуло-понтинное ядро (nucl. tegmenti pedunculo-pontinus).

Основные афференты понто-медулярных отделов латеральной зоны представлены волокнами спиноретикулярного тракта (максимальный вход в центральное ядро), коллатералями и прямыми входами от сенсорных ядер, вблизи которых они располагаются.

Кроме того, к центральной части латерального медулярного ядра подходят коллатерали волокон вентрального спиномозжечкового тракта. Для парабрахиального ядра наиболее выражен вход от ядра одиночного пути, а педункуло-понтинного - от бледного шара.

Общим источником афферентов ядер латеральной зоны являются кора больших полушарий и красное ядро.

Аксоны нейронов латеральной зоны дают начало относительно коротким восходящим и нисходящим путям, обеспечивающих связь сенсорных образований ствола. Таким образом, латеральная зона ретикулярной формации отличается от ее медиальных отделов большей избирательностью афферентов, приуроченностью их к определенным ядрам, а также отсутствием выраженных восходящих проекций. Все это позволяет рассматривать эту зону ретикулярной формации как субстрат для связи сенсорных и моторных образований ствола.Полагают, что эта часть ретикулярной формации является более молодой, и, возможно, с ее развитием связано уменьшение объема осевой ретикулярной формации в ходе эволюции.

ПРИЛОЖЕНИЕ.

В 1946 г. американский нейрофизиолог X.Мегоун и его сотрудники обнаружили, что ретикулярная формация мозгового ствола имеет непосредственное отношение к регуляции не только вегетативной, но и соматической рефлекторной деятельности. Раздражая различные точки ретикулярной формации, можно чрезвычайно эффективно изменять течение спинальных двигательных рефлексов. В 1949 г. совместные работы X.Мегоуна и итальянского нейрофизиолога Дж.Моруцци показали, что раздражение ретикулярной формации эффективно влияет и на функции высших структур мозга, в частности коры больших полушарий, определяя переход ее в активное (бодрствующее) или неактивное (сонное) состояние. Эти работы сыграли исключительно важную роль в современной нейрофизиологии, поскольку они продемонстрировали, что ретикулярная формация занимает особое место среди других нервных центров, определяя в значительной мере общий уровень активности последних.