Классификация и номенклатура ферментов
В 1961 г в Москве V Международный биохимический союз принял современную классификацию ферментов. В соответствии с этой классификацией все ферменты делятся:
- на классы – по типу катализируемой реакции,
- каждый класс подразделяется на подклассы – по природе атакуемой химической группы,
- подклассы делятся на подподклассы – по характеру атакуемой связи или по природе акцептора.
Выделяют 6 классов ферментов:
o I класс – Оксидоредуктазы
o II класс – Трансферазы
- III класс – Гидролазы
- IV класс – Лиазы
- V класс – Изомеразы
- VI класс – Лигазы
Каждому ферменту присвоен четырехзначный классификационный номер, включающий класс, подкласс, подподкласс и порядковый номер в подподклассе.
Например, алкогольдегидрогеназа имеет номер КФ 1.1.1.1. – это оксидоредуктаза, действует на ОН-группу донора с НАД в качестве акцептора с первым порядковым номером в своем подподклассе; лактатдегидрогеназа – КФ 1.1.1.27, действует на ОН-группу донора с НАД в качестве акцептора с порядковым номером 27 в своем подподклассе.
1. Систематическое название – согласно современной классификации.Часто такое название длинно и сложно для использования, поэтому как производное систематического названия у многих ферментов имеется одно или несколько рабочих названий.
2. Тривиальное название – название, сложившееся исторически. Например, пепсин, трипсин. Для некоторых ферментов (чаще для гидролаз) к названию субстрата добавляется окончание "-аза" – уреаза, амилаза, липаза. Тем не менее и у таких ферментов имеется систематическое название.
Оксидоредуктазы
Ферменты этого класса катализируют окислительно-восстановительные реакции, лежащие в основе биологического окисления. Класс насчитывает 22 подкласса. Коферментами этого класса являются НАД, НАДФ, ФАД, ФМН, убихинон, глутатион, липоевая кислота.
Примером подклассов могут служить ферменты, действующие на СН-ОН-группу доноров, на СH-СН-группу доноров, на СН-NН2-группу доноров, на гемсодержащие доноры.
Наиболее распространены следующие рабочие названияоксидоредуктаз:
1. Дегидрогеназы– оксидоредуктазы, катализирующие дегидрирование субстрата с использованием в качестве акцептора водорода любых молекул, кроме кислорода.
2. Если перенос водорода от молекулы донора трудно доказуем, то такие оксидоредуктазы называют редуктазами.
3. Оксидазы– оксидоредуктазы, катализирующие окисление субстратов с молекулярным кислородом в качестве акцептора электронов без включения кислорода в молекулу субстрата.
4. Монооксигеназы– оксидоредуктазы, катализирующие внедрение одного атома кислорода в молекулу субстрата с молекулярным кислородом в качестве донора кислорода.
5. Диоксигеназы– оксидоредуктазы, катализирующие внедрение 2 атомов кислорода в молекулу субстрата с молекулярным кислородом в качестве донора кислорода.
6. Пероксидазы– оксидоредуктазы, катализирующие реакции с пероксидом водорода в качестве акцептора электронов.
Пример 1:
Систематическое название образуется:
Донор электронов : акцептор электронов – оксидоредуктаза.
Характеристика фермента
| Систематическое название | Алкоголь:НАД-оксидоредуктаза |
| Рабочее название | Алкогольдегидрогеназа |
| Класс | 1. Оксидоредуктазы |
| Подкласс | 1.1. Действующие на СН-ОН-группу доноров |
| Подподкласс | 1.1.1. с НАД+ или НАДФ+ в качестве акцептора |
| Классификационный номер | КФ 1.1.1.1. |
| Кофакторы | Никотинамидадениндинуклеотид. Железо или цинк. |
Пример 2
Характеристика фермента
| Систематическое название | Сукцинат:ФАД-оксидоредуктаза |
| Рабочее название | Сукцинатдегидрогеназа |
| Класс | 1. Оксидоредуктазы |
| Подкласс | 1.3. Действующие на СН-СН-группу доноров |
| Подподкласс | 1.3.99. с ФАД+ в качестве акцептора |
| Классификационный номер | КФ 1.3.99.1. |
| Кофакторы | Флавинадениндинуклеотид |
Пример 3
Характеристика фермента
| Систематическое название | Фенилаланин.Тетрагидробиоптерин:кислород-оксидоредуктаза |
| Рабочее название | Фенилаланин-4-монооксигеназа Фенилаланин-гидроксилаза |
| Класс | 1. Оксидоредуктазы |
| Подкласс | 1.14. Два донора с включением молекулярного кислорода |
| Подподкласс | 1.14.16. С восстановленным птеридином в качестве донора и включением одного атома кислорода |
| Классификационный номер | КФ 1.14.16.1 |
| Кофакторы | Тетрагидробиоптерин. Железо. |
Трансферазы
Трансферазы катализируют реакции переноса различных групп от одного субстрата (донор) к другому (акцептор), участвуют в реакциях взаимопревращения различных веществ, обезвреживания природных и чужеродных соединений. Коферментами являются пиридоксальфосфат, коэнзим А, тетрагидрофолиевая кислота, метилкобаламин. Класс подразделяется на 9 подклассов в зависимости от строения переносимых групп.
Примером подклассов являются ферменты, переносящие одноуглеродные фрагменты, альдегидные или кетоостатки, ацильные остатки, азотсодержащие группы, фосфорсодержащие группы.
Если рассматривать класс полностью, то в подклассывыделяются группы ферментов в зависимости от вида переносимой группы:
2.1. переносящие одноуглеродные фрагменты;
2.2. переносящие альдегидные и кетогруппы;
2.3. переносящие ацильные группы;
2.4. переносящие гликозильные группы;
2.5. переносящие неметильные алкильные и арильные группы;
2.6. переносящие азотсодержащие группы;
2.7. переносящие фосфорсодержащие группы.
2.8. переносящие сульфосодержащие группы;
2.9. переносящие селенсодержащие группы.
На подподклассы деление производится в зависимости от вида переносимой группы – метил (2.1.1.), карбоксиметил или формил (2.1.2.), амино-группы (2.6.1.).
Систематическое название образуется:
Донор группы : акцептор группы – переносимая группа трансфераза.
Пример 1
Характеристика фермента
| Систематическое название | АТФ:D-гексоза-6-фосфотрансфераза |
| Рабочее название | Гексокиназа |
| Класс | 2. Трансферазы |
| Подкласс | 2.7. Переносящие фосфорсодержащие группы |
| Подподкласс | 2.7.1. Со спиртовой группой в качестве акцептора |
| Классификационный номер | КФ 2.7.1.1. |
| Кофакторы | Магний |
Пример 2
Характеристика фермента
| Систематическое название | АТФ:фруктозо-6-фосфат-фосфотрансфераза |
| Рабочее название | Фосфофруктокиназа |
| Класс | 2. Трансферазы |
| Подкласс | 2.7. Переносящие фосфорсодержащие группы |
| Подподкласс | 2.7.1. Со спиртовой группой в качестве акцептора |
| Классификационный номер | КФ 2.7.1.11. |
Пример 2
Характеристика фермента
| Систематическое название | L-Аспартат:2-оксоглутарат-аминотрансфераза |
| Рабочее название | Аспартатаминотрансфераза |
| Класс | 2. Трансферазы |
| Подкласс | 2.6. Переносящие азотсодержащие группы |
| Подподкласс | 2.6.1. Аминотрансферазы |
| Классификационный номер | КФ 2.6.1.1. |
| Кофактор | Пиридоксальфосфат |
Гидролазы
Гидролазы – ферменты, осуществляющие разрыв внутримолекулярных связей в субстрате (за исключением С-С связей) путем присоединения элементов Н2О, подразделяются на 13 подклассов. Ввиду сложности многих субстратов у ряда ферментов сохранены тривиальные названия, например, пепсин, трипсин. Коферменты отсутствуют.
Гидролазы широко представлены ферментами желудочно-кишечного тракта (пепсин, трипсин, липаза, амилаза и другие) и лизосомальными ферментами. Осуществляют распад макромолекул, образуя легко адсорбируемые мономеры. Примером подклассов служат группы ферментов, действующие на сложные эфиры, на простые эфиры, на пептиды, на углерод-углеродные связи.
Исторически названия гидролаз складывались из названия субстрата с окончанием "‑аза" – коллагеназа, амилаза, липаза, ДНК-аза. Наиболее часто встречаются следующие рабочие названия гидролаз:
1. Эстеразы– гидролиз сложноэфирных связей.
2. Липазы– гидролиз нейтральных жиров.
3. Фосфатазы– гидролиз моноэфиров фосфорной кислоты.
4. Гликозидазы– гидролизуют О- и S-гликозидные связи.
5. Протеазы, пептидазы– гидролиз белков и пептидов.
6. Нуклеазы– гидролиз нуклеиновых кислот.
Систематическое название образуется:
Гидролизуемый субстрат : отделяемая группа гидролаза.
Пример 1
Характеристика фермента
| Систематическое название | Триацилглицерол:ацилгидролаза |
| Рабочее название | ТАГ-липаза |
| Класс | 3. Гидролазы |
| Подкласс | 3.1. Действующие на сложные эфиры |
| Подподкласс | 3.1.1. Гидролазы карбоновых кислот |
| Классификационный номер | КФ 3.1.1.3. |
Пример 2
Характеристика фермента
| Систематическое название | L-глутамин:амидгидролаза |
| Рабочее название | Глутаминаза |
| Класс | 3. Гидролазы |
| Подкласс | 3.5. Действующие на связи углерод-азот (не пептидные) |
| Подподкласс | 3.5.1. Действующие в линейных амидах |
| Классификационный номер | КФ 3.5.1.2. |
Пример 3
Характеристика фермента
| Систематическое название | α-D-глюкозид:глюкогидролаза |
| Рабочее название | Мальтаза |
| Класс | 3. Гидролазы |
| Подкласс | 3.2. Гликозидазы |
| Подподкласс | 3.2.1. Гидролизующие О-гликозидные связи |
| Классификационный номер | КФ 3.2.1.20. |
Пример 4
Характеристика фермента
| Систематическое название | Ацетилхолин:ацетил-гидролаза |
| Рабочее название | Холинэстераза |
| Класс | 3. Гидролазы |
| Подкласс | 3.1. Действующие на сложные эфиры |
| Подподкласс | 3.1.1. Гидролазы карбоновых кислот |
| Классификационный номер | КФ 3.1.1.7. |
Лиазы
Лиазы – ферменты, катализирующие разрыв С-О, С-С, C-N и других связей, а также обратимые реакции отщепления различных групп негидролитическим путем. Выделяют 7 подклассов. Эти реакции сопровождаются образованием двойной связи или присоединением групп к месту двойной связи. Лиазы являются сложными ферментами. Коферментами служат пиридоксальфосфат, тиаминдифосфат, участвует магний, кобальт.
Примером подклассов являются ферменты, действующие на углерод-углеродные связи, углерод-кислородные связи, углерод-азотные связи.
Если рассматривать класс полностью, то в подклассы выделяются ферменты в зависимости от природы разрываемой связи:
4.1. углерод-углерод лиазы;
4.2. углерод-кислород лиазы;
4.3. углерод-азот лиазы;
4.4. углерод-сера лиазы;
4.5. фосфор-кислород лиазы.
Среди подподклассов выделяют, например, карбокси-лиазы (4.1.1.), гидро-лиазы 4.2.1.).
Систематическое название образуется:
Расщепляемый субстрат : отделяемая группа – лиаза
Пример 1
Характеристика фермента
| Систематическое название | 2-оксокислота:карбокси-лиаза |
| Рабочее название | Пируватдекарбоксилаза |
| Класс | 4. Лиазы |
| Подкласс | 4.1. Углерод-углерод-лиазы |
| Подподкласс | 4.1.1.Карбокси-лиазы |
| Классификационный номер | КФ 4.1.1.1. |
| Кофактор | Тиаминдифосфат |
Пример 2:
Характеристика фермента
| Систематическое название | (S)-Малат:гидро-лиаза |
| Рабочее название | Фумараза |
| Класс | 4. Лиазы |
| Подкласс | 4.2. Углерод-кислород-лиазы |
| Подподкласс | 4.2.1. Гидро-лиазы |
| Классификационный номер | КФ 4.2.1.2. |
Пример 3
Характеристика фермента
| Систематическое название | АТФ:дифосфат-лиаза (циклизующая) |
| Рабочее название | Аденилатциклаза |
| Класс | 4. Лиазы |
| Подкласс | 4.6. Фосфор-кислород-лиазы |
| Подподкласс | 4.6.1. Фосфор-кислород-лиазы |
| Классификационный номер | КФ 4.6.1.1. |
Изомеразы
Изомеразы – ферменты, катализирующие изомерные превращения в пределах одной молекулы. Изомеразы – сложные ферменты. К их коферментам относятся пиридоксальфосфат, дезоксиаденозилкобаламин, глутатион, фосфаты моносахаридов (глюкозо-1,6-дифосфат) и др.
Выделяют 6 подклассов изомераз в зависимости от типа реакции. Например, в первый подкласс выделяют рацемазы(обратимое превращение L- и D-стереоизомеров) и эпимеразы(превращения изомеров, имеющих более одного центра асимметрии, например, α-D-глюкозу в β-D-глюкозу).
Если рассматривать весь класс целиком, то изомеразы делятся по типу изомеризации на:
5.1. рацемазы и эпимеразы. Рацемазы отвечают за взаимопревращения L- и D-изомеров, S- и R-изомеров. Эпимеразы изменяют конфигурацию при одном из хиральных атомов углерода, например: взаимопревращение α- и β-изомеров, превращения рибулоза↔ксилулоза, галактоза↔глюкоза, манноза↔галактоза;
5.2. цис-транс изомеразы;
5.3. внутримолекулярные оксидоредуктазы;
5.4. внутримолекулярные трансферазы – мутазы, осуществляют перенос химических групп внутри молекулы;
5.5. внутримолекулярные лиазы.
Среди подподклассов выделяют, например: действующие на аминокислоты и их производные (5.1.1.), на углеводы и их производные (5.1.3.), перемещающие двойные (С=С) связи (5.3.3.).
Систематическое название образуется:
Субстрат – [ ] – реакция, где [ ] – обозначение, отражающее суть реакции, например, "номер изменяемого атома углерода", изменение "цис-транс", изменение "кето-енол", изменение "альдозо-кетозо".
Пример 1
Характеристика фермента
| Систематическое название | D-рибулозо-5-фосфат-3-эпимераза |
| Рабочее название | Рибулозофосфат 3-эпимераза |
| Класс | 5. Изомеразы |
| Подкласс | 5.1. Рацемазы и эпимеразы |
| Подподкласс | 5.1.3. Действующие на углеводы и их производные |
| Классификационный номер | КФ 5.1.3.1. |
Пример 2
Характеристика фермента
| Систематическое название | D-глицеральдегид-3-фосфат-альдозо-кетозо-изомераза |
| Рабочее название | Триозофосфат-изомераза |
| Класс | 5. Изомеразы |
| Подкласс | 5.3. Внутримолекулярные оксидоредуктазы |
| Подподкласс | 5.3.1. Катализирующие взаимопревращения альдоз и кетоз |
| Классификационный номер | КФ 5.3.1.1. |
Пример 3
Характеристика фермента
| Систематическое название | α-D-глюкозо-1,6-фосфомутаза |
| Рабочее название | Фосфоглюкомутаза |
| Класс | 5. Изомеразы |
| Подкласс | 5.4. Внутримолекулярные трансферазы |
| Подподкласс | 5.4.2. Фосфотрансферазы |
| Классификационный номер | КФ 5.4.2.2. |
| Кофактор | Глюкозо-1,6-дифосфат |
Лигазы
Лигазы (синтетазы) – ферменты, катализирующие присоединение друг к другу двух молекул с использованием энергии высокоэнергетических связей АТФ (или других макроэргов). Лигазы – сложные ферменты. Они содержат нуклеотидные(УТФ), биотиновые(витамин Н), фолиевые коферменты. Выделяют 6 подклассов.
Примером подклассов служат группы ферментов по виду образуемой связи: углерод-кислород, углерод-сера, углерод-азот, углерод-углерод.
Если рассматривать класс в целом, то выделяют 6 подклассов ферментов, формирующих связи:
6.1. углерод-кислород;
6.2. углерод-сера;
6.3. углерод-азот;
6.4. углерод-углерод;
6.5. фосфор-кислород;
6.6. азот-металл. Среди подподклассов выделяют синтезирующие соединения типа кислота-тиол (6.2.1.), амиды (6.3.1.).
Систематическое название образуется:
Субстрат 1 : субстрат 2 – лигаза
Пример 1
Характеристика фермента
| Систематическое название | L-глутамат:аммиак-лигаза |
| Рабочее название | Глутаминсинтетаза |
| Класс | 6. Лигазы |
| Подкласс | 6.3. Образующие связи углерод-азот |
| Подподкласс | 6.3.1. Амид-синтетазы |
| Классификационный номер | КФ 6.3.1.2. |
Пример 2
Характеристика фермента
| Систематическое название | Пируват:карбокси-лигаза (АДФ-образующая) |
| Рабочее название | Пируваткарбоксилаза |
| Класс | 6. Лигазы |
| Подкласс | 6.4. Образующие связи углерод-углерод |
| Подподкласс | 6.4.1. Образующие связи углерод-углерод |
| Классификационный номер | КФ 6.4.1.1. |
| Кофактор | Биотин. Магний. Цинк. |
Пример 3
Характеристика фермента
| Систематическое название | Сукцинат:КоА-лигаза |
| Рабочее название | Сукцинил-КоА-синтетаза Сукцинат-тиокиназа |
| Класс | 6. Лигазы |
| Подкласс | 6.2. Образующие связи углерод-сера |
| Подподкласс | 6.2.1. Лигазы кислота-тиол |
| Классификационный номер | КФ 6.2.1.4. |