Закладка постоянных больших коренных зубов происходит на 1- 4-м году жизни
Зубы
Зубы (denti) являются частью жевательного аппарата и состоятглавным образом из минерализованных тканей. Они также принимают участие в произношении звуков речи человека, а у животных это еще и орган защиты и нападения.
У человека они представлены двумя генерациями:
*вначале образуются выпадающие, или молочные (20), а затем
*постоянные (32) зубы.
В лунках челюстных костей зубы укрепляются плотной соединительной тканью - периодонтом, который в области шейки зуба образует циркулярную зубную связку. Коллагеновые волокна зубной связки имеют преимущественно радиальное направление. С одной стороны они проникают в цемент корня зуба, а с другой - в альвеолярную кость. Периодонт выполняет не только механическую, но и трофическую функцию, так как в нем проходят кровеносные сосуды, питающие корень зуба.
Развитие. В развитии зубов различают три этапа:
Образование и обособление зубных зачатков;
Дифференцировка зубных зачатков
Развитие тканей зуба (рис. 16.10).
Первый этап при развитии молочных зубов он начинается в конце 2-го мес внутриутробного развития, когда в эпителии полости рта возникает щечно-губная пластинка, растущая в мезенхиму. Затем в этой пластинке появляется щель, знаменующая обособление полости рта и появление преддверия. В области закладки однокоренных зубов от дна преддверия растет второе эпителиальное выпячивание в виде валика, превращающегося в зубную пластинку (lamina dentalis). Зубная пластинка в области закладки многокорневых зубов развивается самостоятельно непосредственно из эпителия полости рта. На внутренней поверхности зубной пластинки сначала появляются - зубные зачатки (germen dentis), из которых развиваются эмалевые органы (organum enamelium). Вокруг зубного зачатка клетки мезенхимы уплотняются, формируется зубной мешочек (sacculus dentis). В дальнейшем навстречу к каждому зубному зачатку начинает расти мезенхима в виде зубного сосочка (papilla dentis), вдавливаясь в эмалевый орган (см. рис. 16.10), который становится похожим на двустенный бокалиликолпачок.
Второй этап заключается в дифференцировке клеток эмалевого органа, в котором топографически выделяются -
*внутренний и
*наружный эмалевый эпителий и клетки промежуточного слоя.
Внутренний эмалевый эпителий располагается на базальной мембране и становится призматическим (рис. 16.11, а, б). Впоследствии он образует эмаль (enamelum), в связи с чем клетки этого эпителия получили название энамелобластов, или амелобластов(enameloblasti, ameloblasti).
Наружный эмалевый эпителий в процессе дальнейшего роста эмалевого органа уплощается, а клетки промежуточного слоя приобретают звездчатую форму вследствие накопления между ними жидкости. Так образуется пульпа эмалевого органа, которая позднее принимает участие в образовании кутикулы эмали (cuticula enameli).
Рис. 16.10. Развитие и прорезывание молочных зубов и закладка постоянного зуба (по А. Хэму и Д. Кормаку):
а-е - последовательные стадии: 1 - закладка молочного зуба; 2 - участок мезенхимы; 3 - зубной сосочек; 4 - многослойный плоский эпителий ротовой полости; 5 - челюстно-губное выпячивание; 6 - язык; 7 - закладка нижней челюсти; 8 - эмалевый орган; 9 - эмаль; 10 - дентин; 11 - пульпа; 12 - закладка постоянного зуба; 13 – остеокласты
Рис. 16.11. Ультрамикроскопическое строение энамелобласта (амелобласта): а - схема (по Ю. И. Афанасьеву): 1- эмаль; 2 - гранулы в дистальных отделах энамелобласта; 3 - эндоплазматическая сеть; 4 - комплекс Гольджи; 5 - ядро; 6 - митохондрии; б - микрофотография: 1 - поперечно перерезанные эмалевые призмы; 2 - продольно перерезанные эмалевые призмы; 3 - кристаллы гидроокси-апатитов (по Тревист и Глимчер)
Дифференцировка зубного зачатка начинается в тот период, когда в зубном сосочке разрастаются кровеносные капилляры и появляются первые нервные волокна. В конце 3-го мес эмалевый орган полностью отделяется от зубной пластинки.
Третий этап - развитие тканей зуба - начинается на 4-м мес эмбриогенеза. В периферическом слое пульпы развивающегося зуба мезенхимные клетки дифференцируются сначала в преодонтобласты, а затем одонтобласты, или дентинобласты(рис. 16.12).
Рис. 16.12. Ультрамикроскопическое строение дентинобласта (одонтобласта) (по Ю. И. Афанасьеву): 1 - дентин; 2 - дистальный отросток дентинобласта; 3 - предентин; 4 - митохондрии; 5 - комплекс Гольджи; 6 - гранулярная эндоплазматическая сеть; 7 - ядро
Минерализация дентина начинается в коронке зуба, а затем в корне, путем отложения кристаллов гидрооксиапатита на поверхности коллагеновых фибрилл, расположенных вблизи отростков одонтобластов (притубулярный дентин).
Дентинобласты - клетки мезенхимной природы, высокие призматические, с четко выраженной полярной дифференциацией. Их верхушечная часть имеет отростки, через которые происходит секреция органическихвеществ, образующих матрицу дентина - предентин.
Преколлагеновыеи коллагеновые фибриллы матрицы имеют радиальное направление. Это мягкое вещество заполняет промежутки между дентинобластами и клетками внутреннего эмалевого эпителия - энамелобластами. Количество предентина постепенно увеличивается. Позднее, когда происходит кальцификация дентина, эта зона входит в состав плащевого дентина. В стадии обызвествления дентина соликальция, фосфора и других минеральных веществ откладываются в виде глыбок, которые объединяются в глобулы. В дальнейшем развитие дентина замедляется, а около пульпы появляются тангенциальные коллагеновые волокна околопульпарного дентина (рис. 16. 13).
Рис. 16.13. Верхушка зачатка зуба (микрофотография):
1 - энамелобласты; 2 - эмаль; 3 - дентин; 4 - предентин; 5 - слой дентинобластов; 6 - зубной сосочек
В конце 5-го мес внутриутробного развития впредентине зачатка зуба начинаются отложение известковых солей и формирование окончательного дентина. Однако процесс обызвествления предентина при этом не захватывает участки, окружающие апикальные отросткидентинобластов. Это ведет к возникновению системы радиальных каналов, идущих от внутренней поверхности дентина к наружной поверхности. Кроме того, участки предентина на границе с эмалью также остаются необызвествленными и носят название интерглобулярных пространств. Параллельно с развитием дентина идет процесс дифференцировки пульпы, в которой фибробласты постепенно синтезируют основное вещество, содержащее преколлагеновые и коллагеновые волокна. Гистохимическив периферической части пульпы, в области расположения дентинобластов и предентина, обнаруживаются ферменты, гидролизующие фосфатные соединения (фосфогидролазы), благодаря которым фосфатные ионы доставляются дентину и эмали.
Отложение первых слоев дентинаиндуцирует дифференцировку клеток внутреннего эмалевого эпителия (энамелобластов), которые начинают продуцировать эмаль, покрывающую образованный слой дентина.
Энамелобласты - эпителиальные клетки призматической формы с хорошо выраженной полярной дифференциацией. При дальнейшем развитии эмали энамелобласты уменьшаются в размерах и отодвигаются от дентина. К завершению этого процесса, примерно к моменту прорезывания зубов, энамелобласты резко уменьшаются и редуцируются, а эмаль оказывается покрытой лишь тонкой оболочкой - кутикулой, образованной клетками пульпы эмалевого органа. Образование эмали происходит циклически, в результате чего в ее структуре отмечается исчерченность. В зрелой эмали содержится более 95 % минеральных веществ.
Наружный эпителий эмалевого органа при прорезывании зуба сливается с эпителием десны и в дальнейшем разрушается.
Развитие цемента происходит позднее эмали, незадолго до прорезывания зубов, из окружающей зубной зачаток мезенхимы, образующей зубной мешочек.
Таким образом, эмалевый орган играет, прежде всего, морфогенетическую роль, определяя форму развивающегося зуба.
Закладка постоянных зубов начинается в конце 4-го - начале 5-го мес внутриутробного развития
Закладка постоянных больших коренных зубов происходит на 1- 4-м году жизни.
Постоянный зуб развивается очень медленно. Когда наступает время выпадения молочных зубов, т. е. в возрасте 6-7 лет, остеокласты разрушают эту перегородку и корень выпадающего зуба, а постоянный зуб начинает усиленно развиваться. Так же как и молочные, постоянные зубы выталкиваются (прорезываются) под давлением, которое создается в пульпе зуба в связи с образованием основного вещества соединительной ткани. До прорезывания зубов минеральные вещества (кальций, фосфор, фтор и др.) и питательные вещества поступают только из крови. После прорезывания зубов возрастает роль слюны и соответственно ее химического состава.
Строение. Зуб состоит из твердых и мягких частей.
В твердой части зуба различают
*эмаль,
*дентин и цемент;
мягкая часть зуба представлена пульпой.
Эмаль (enamelum) покрывает коронку зуба. Наибольшего развития она достигает у вершины коронки (до 3,5 мм). Эмаль содержит незначительное количество органических веществ (около 3-4 %) и неорганические соли (96-97 %).
Среди неорганических веществ подавляющую часть составляют-
*фосфаты и карбонаты кальция и
*около 4 % - фторид кальция.
Эмаль построена из эмалевых призм (prisma enameli) толщиной 3-5 мкм. Каждая призма состоит из тонкой фибриллярной сети, в которой находятся кристаллы гидрооксиапатитов (см. рис. 16.11). Призмы располагаются пучками, имеют извитой ход и залегают почти перпендикулярно к поверхности дентина. На поперечном срезе эмалевые призмы обычно имеют многогранную или вогнуто-выпуклую форму. Между призмами находится менее обызвествленное склеивающее вещество. Благодаря S-образно изогнутому ходу призм на продольных шлифах зуба одни из них оказываются рассеченными более продольно, а другие - более поперечно, что обусловливает чередование светлых и темных эмалевых полос. На продольных шлифах можно видеть еще более тонкие параллельные линии. Их появление связывают с периодичностью роста и различной зональной обызвествленностью призм, а также с отражением в структуре эмали силовых линий, возникающих в результате действия силового фактора во время жевания.
Снаружи эмаль покрыта тонкой кутикулой (cuticula enameli), которая на жевательной поверхности зуба быстро стирается и остается заметной лишь на его боковых поверхностях. Химический состав эмали меняется в зависимости от обмена веществ в организме, интенсивности растворения кристаллов гидрооксиапатита и реминерализации органической матрицы. В небольших пределах эмаль проницаема для воды, ионов, витаминов, глюкозы, аминокислот и других веществ, поступающих непосредственно из полости рта. При этом большую роль играет слюнане только как источник поступления различных веществ, но и как фактор, активно влияющийна процесс проникновения их в ткани зуба. Проницаемость повышается под действием кислот, кальцитонина, спирта, дефицита в пище солей кальция, фосфора, фтора и др. Эмальи дентин соединяются с помощью взаимных интердигитаций.
Дентин (dentinum) образует большую часть коронки, шейкии корня зубов. Он состоит из органических и неорганических веществ: органического вещества 28 % (главным образом коллагена), неорганических веществ 72 % (главным образом фосфат кальция и магния с примесью фторида кальция).
Дентин построен из основного вещества, которое пронизано трубочками, или канальцами(tubuli dentinalis) (рис. 16.14). Основное вещество дентина содержит коллагеновые фибриллы и расположенные между ними мукопротеины. Коллагеновые фибриллы в дентине собраныв пучкии имеют преимущественно два направления:
*радиальное и почти продольное, или тангенциальное.
Радиальные волокна преобладают в наружном слое дентина - так называемом плащевом дентине.
Тангенциальные - во внутреннем, околопульпарном дентине.
В периферических участках дентина обнаруживаются так называемые интерглобулярные пространства, которые представляют собой его необызвествленные участки, имеющие вид полостей, с неровными поверхностями. Наиболее крупные интерглобулярные пространства встречаются в коронке зуба, а мелкие, но многочисленные находятся в корне,где они образуют зернистый слой. Интерглобулярные пространства принимают участие в обмене веществ дентина.
Основное вещество дентина пронизано дентинными канальцами, в которых проходят отростки дентинобластов, расположенных в:
*пульпе зуба, и
*тканевая жидкость.
Канальцы берут начало в пульпе, около внутренней поверхности дентина, и, веерообразно расходясь, заканчиваются на его наружной поверхности. В отростках дентинобластов обнаружена ацетилхолинэстераза, играющая большую роль в передаче нервного импульса.
Количество канальцев вдентине, их форма иразмеры неодинаковы в различных участках. Более плотно они расположены около пульпы. В дентине корня зуба канальцы ветвятся на всем протяжении, а в коронке они почти не дают боковых ветвей и распадаются на мелкие веточки около эмали. На границе с цементом дентинные канальцы также разветвляются, образуя анастомозирующие между собой аркады. Некоторые канальцы проникают в цемент и эмаль, особенно в области жевательных бугорков, и заканчиваются колбовидными вздутиями. Система канальцев обеспечивает питание дентина. Дентин в области, граничащей с эмалью, имеет обычно фестончатый край, что способствует более прочному их соединению. Внутренний слой стенки дентинных канальцев содержит много преколлагеновых аргирофильных волокон, которые сильно минерализованы по сравнению с остальным веществом дентина.
Между дентином и дентинобластами находится полоска предентина, или необызвествленного дентина, состоящего из коллагеновых волокон и аморфного вещества. В опытах с применением радиоактивного фосфора показано, что дентин растет постепенно путем наслоения нерастворимых фосфатов в предентине. Образование дентина не прекращается у взрослого человека. Так, вторичный, или заместительный, дентин, отличающийся нечеткой направленностью дентинных канальцев, наличием многочисленных интерглобулярных пространств, может быть как в предентине, так и пульпе (дентикли). Дентикли образуются при нарушении обмена веществ, при местных воспалительных процессах. Обычно они локализуются около дентинобластов, которые являются источником их развития. Небольшое количество солей может проникать в дентин через периодонт и цемент.
Цемент(cementum) покрывает корень зуба и шейкуи в виде тонкого слоя может частично
заходить на эмаль. По направлению к верхушке корня цемент утолщается.
По химическому составу цемент приближается к кости. В нем содержится около 30 % органических веществ и 70 % неорганических веществ, среди которых преобладают соли фосфата и карбоната кальция.
Рис. 16.14. Дентин и пульпа зуба (по Ю. И. Афанасьеву):
I - дентин; II - предентин; III - периферический слой пульпы; IV - промежуточный слой пульпы; V - центральный слой пульпы; 1 - дентинные канальцы с отростками дентинобластов; 2 - тела дентинобластов
Рис. 16.15. Клеточный цемент корня зуба: 1 - цементоциты; 2 - минерализованное межклеточное вещество
На поперечных шлифах дентина заметны концентрические параллельные линии, появление которых, очевидно, связано с периодичностью роста дентина.