Метаболизм дрожжевой клетки

Метаболизм - это обмен веществ дрожжевой клетки. Для роста и размножения клетка нуждается в питательных веществах, растворимых в воде. Эти вещества клетка потребляет и преобразует в необходимые для построения дрожжевых белков, углеводов, жиров, резервных веществ. Потребление и преобразование питательных веществ - ассимиляция сопровождается затратой энергии. Необходимая энергия образуется в клетке в результате диссимиляции - процессов преобразования и распада веществ, которые сопровождаются выделением энергии. Энергия накапливается в клетке в виде АТФ. Основными процессами образования в клетке АТФ являются дыхание и брожение. В анаэробных условиях пивоварения энергия в клетке образуется в результате спиртового брожения.

Для жизнедеятельности дрожжам необходимы углеводы, азотосодержащие и минеральные вещества, витамины, жирные кислоты.

Углеводы используются дрожжами как источник питания и источник энергии. Питание заключается в усвоении углеводов, их расщеплении и последующем синтезе в структурные элементы клетки (глюкан) и резервные вещества (гликоген). На эти цели расходуется примерно 2 % сахаров сусла. Основная доля сахаров подвергается спиртовому брожению, в результате которого в клетке накапливается энергия. При сбраживании сахаров образуется этиловый спирт и углекислый газ, которые, как продукты метаболизма, угнетающе действуют на дрожжи, но являются основными технологически важными веществами, превращающими сусло в пиво. Углеводы сбраживаются в определенной последовательности, обусловленной скоростью проникновения их в дрожжевую клетку. В первую очередь сбраживается глюкоза и фруктоза. Сахароза предварительно гидролизуется β-фруктофуранозидазой до глюкозы и фруктозы, которые быстро потребляются дрожжами в начале брожения. После усвоения глюкозы и фруктозы дрожжи начинают потреблять мальтозу, а затем - мальтотриозу. Для нормального протекания брожения в сусле должно содержаться достаточное количество легкосбраживаемых углеводов.

Для синтеза компонентов, обеспечивающих рост и размножение, дрожжам необходимы источники ассимилируемого азота. Дрожжи могут усваивать как органический, так и неорганический азот. Дрожжи потребляют аммиачный азот в виде фосфатов и сульфатов аммония, аминокислоты, пептиды, пуриновые и пиримидиновые основания. Главную роль в азотистом обмене дрожжевой клетки играет прямая ассимиляция аминокислот сусла, обеспечивающая 70 % ассимилируемого азота. При достаточном содержании в сусле аминного азота наблюдаются быстрый рост дрожжей, высокая скорость сбраживания и низкое содержание в пиве высших спиртов. Аминокислоты потребляются дрожжами в определенной последовательности. В первую очередь ассимилируются такие кислоты, как аспарагин, серин, треонин и лизин, а последними потребляются аланин и пролин.

Размножение дрожжей

Размножение - увеличение в среде числа дрожжевых клеток.

Дрожжи размножаются почкованием. При этом на материнской клетке образуется почка, которая вырастает в дочернюю клетку. При неблагоприятных условиях дрожжи могут образовывать споры, которые впоследствии прорастают, образуя новые дрожжевые клетки. Пивное сусло содержит все необходимые вещества для размножения дрожжей, поэтому они размножаются только почкованием.

Размножение дрожжей при сбраживании сусла проходит в несколько этапов. Кривая роста имеет обычную для развития микроорганизмов S-образную форму, на которой можно выделить 4 фазы: латентную, логарифмическую, стационарную и фазу затухания. На латентной фазе дрожжи приспосабливаются к питательной среде и подготавливаются к размножению. Логарифмическая фаза характеризуется максимальной скоростью размножения дрожжей. На стационарной фазе скорость размножения и скорость отмирания дрожжей уравновешиваются, и число клеток остается без изменения. При снижении количества питательных веществ и увеличении в среде концентрации продуктов обмена размножение дрожжей прекращается, наступает фаза затухания.

Количество дрожжей в конце главного брожения увеличивается в 3-4 раза.

На размножение дрожжей влияет состав питательной среды. Способствуют размножению сахара, аминный азот, кислород сусла и замедляют размножение продукты метаболизма, такие как этиловый спирт и диоксид углерода. Процесс размножения существенно интенсифицируется при увеличении температуры брожения и при перемешивании бродящей среды. На размножение влияет рН сусла. Максимальное размножение низовых дрожжей наблюдается при рН 4,8-5,3. Замедляют размножение высокие концентрации сбраживаемых сахаров.