Бесконкурентное ингибирование
В редких случаях степень торможения активности фермента может увеличиваться с повышением концентрации субстрата. Для этого типа торможения был предложен термин «бесконкурентное ингибирование».
Бесконкурентное ингибирование имеет место, когда ингибитор взаимодействует с ферментом только в составе фермент-субстратного комплекса [ES], но не со свободным ферментом.
Субстрат, связываясь с ферментом, изменяет его конформацию, что делает возможным связывание ингибитора. В свою очередь ингибитор, так меняет конформацию фермента, что катализ становится невозможным и продукты реакции не образуются. На рис. 6.6 представлена зависимость 1/V0 от 1/[S] в отсутствие и в присутствии бесконкурентного ингибитора.
Рисунок 6.6 – Графическое изображение бесконкурентного ингибирования в координатах Лайнуивера-Берка. –I – ингибитор отсутствует, +I – ингибитор присутствует. Начальная скорость реакции обозначена символом v.
Таким образом, один из механизмов бесконкурентного торможения обусловлен возможностью соединения ингибитора с комплексом [ES] с образованием неактивного или медленно реагирующего тройного комплекса [EIS].
Ингибирование субстратом – частный случай бесконкурентного торможения, когда две молекулы субстрата связываются с ферментом, что препятствует образованию продукта.
Теоретическая часть
Углеводы
В химическом отношении углеводы представляют собой полигидроксиальдегиды или полигидроксикетоны либо образуют эти соединения в результате гидролиза более сложных углеводов. Происхождение термина «углеводы» связано с тем, что, судя по эмпирическим формулам, большинство веществ этого класса представляют собой соединения углерода с водой, поскольку соотношение между числом атомов углерода, водорода и кислорода в молекулах углеводов составляет 1:2:1. Так, эмпирическая формула D-глюкозы – С6Н12О6; по-другому ее можно записать как (СН2О)6 или С6(Н2О)6. Большинство распространенных углеводов имеют эмпирическую формулу (СН2О)n, однако существуют и углеводы, не удовлетворяющие этому соотношению, а некоторые из них содержат даже атомы азота, фосфора или серы.
Углеводы широко представлены в клетках и тканях растений и животных, где они выполняют как структурные, так и метаболические функции. Доля их участия в общем энергетическом балансе организма оказывается настолько значительной, что превышает почти в полтора раза долю белков и жиров вместе взятых.
Углеводы, без какого-либо преувеличения, можно рассматривать как основу существования большинства организмов населяющих нашу планету. В таких углеводах как простые сахара и крахмал, заключено основное количество калорий, получаемых с пищей человеком, почти всеми животными и многими бактериями. Центральное место углеводы занимают и в метаболизме зеленых растений и других фотосинтезирующих организмов, утилизирующих солнечную энергию для синтеза углеводов из СО2 и Н2О. Образующиеся в результате фотосинтеза огромные количества крахмала, целлюлозы и других углеводов играют роль главных источников энергии и атомов углерода для неспособных к фотосинтезу клеток животных, растений и микроорганизмов.
Углеводам присущи также и другие важные биологические функции. Крахмал и гликоген используются как временные депо глюкозы. Нерастворимые полимеры углеводов выполняют функции структурных и опорных элементов в клеточных стенках бактерий и растений, в наружных скелетах ракообразных и насекомых, а также в соединительной ткани и оболочках клеток животных. Углеводы других типов служат в качестве смазки в суставах, обеспечивают слипание клеток или придают биологическую специфичность поверхности животных клеток. В наиболее концентрированном виде многообразные функции углеводов в живой природе сводятся к следующим:
1. Энергетическая функция (глюкоза, фруктоза, крахмал, гликоген);
2. Структурная функция (целлюлоза, хитин, хондроитинсульфаты, гиалуроновая кислота и другие гетерополисахариды);
3. Защитная функция (синтез иммунных тел, являющихся гликопротеидами, в ответ на действие антигенов);
4. Гемостатическая функция (факторы свертывания крови – I, II, VIII, IX, X, XI);
5. Антитромбообразующая функция (гепарин);
6. Гомеостатическая функция (поддерживание гомеостаза, например, водно-электролитного обмена);
7. Опорная функция (кости, хрящи, хондроитинсульфаты);
8. Механическая функция (в составе соединительной ткани);
9. Группоспецифические вещества эритроцитов крови;
10. Осморегуляторная (глюкоза);
11. Детоксицирующая (парные глюкуроновые кислоты);
12. Антилипидемическая (гепарин).