Роль необратимых реакций в стратегии метаболизма.
Роль необратимых реакций в стратегии метаболизма Метаболические пути состоят из последовательно протекающих реакций: продукт предыдущей становится субстратом следующей реакции. Необратимость - это общее свойство метаболических путей. Для этого достаточно, чтобы хотя бы одна реакция в физиологических условиях не протекала в обратном направлении. Такие реакции действуют подобно клапанам на трубопроводе и обеспечивают термодинамическую основу завершенности суммарного метаболического превращения. Альтернативные пути используются вместо необратимых реакций. Типичная метаболическая ситуация может быть описана следующей схемой:
А В С D E F Продукты
Красными стрелками помечены необратимые реакции с большими по модулю отрицательными значениями ΔG. Общий биохимический принцип: всякий раз, когда суммарный химический процесс, характерный для данного метаболического пути, должен быть физиологически обратим, прямая и обратная траектория полностью не совпадают и обязательно содержат хотя бы пару различающихся по своей природе необратимых реакций.
Почему клетки используют такую стратегию метаболизма? Причины две: 1. Если все метаболические реакции будут обратимы, то процесс в целом будет подвержен закону действующих масс. В этом случае при уменьшении концентрации исходных веществ конечные продукты реакции будут превращаться в исходные вещества. Такие сценарии оказались неприемлемыми, в частности для биосинтеза ДНК, белков и других биологических синтезов. 2. Метаболизм должен быть контролируемым. Чтобы независимо управлять разнонаправленными процессами (синтез и распад гликогена), т.е. включать один и выключать другой, они должны различаться. Именно необратимые стадии метаболизма служат местом приложения регуляторных механизмов.
Структура клетки и биохимическая характеристика отдельных субклеточных компонентов.
Поверхностный комплекс животной клетки
Состоит из гликокаликса, плазмалеммы и расположенного под ней кортикального слоя цитоплазмы. Плазматическая мембрана называется также плазмалеммой, наружной клеточной мембраной. Это биологическая мембрана, толщиной около 10 нанометров. Обеспечивает в первую очередь разграничительную функцию по отношению к внешней для клетки среде. Кроме этого она выполняет транспортную функцию. На сохранение целостности своей мембраны клетка не тратит энергии: молекулы удерживаются по тому же принципу, по которому удерживаются вместе молекулы жира — гидрофобным частям молекул термодинамически выгоднее располагаться в непосредственной близости друг к другу. Гликокаликс представляет собой «заякоренные» в плазмалемме молекулы олигосахаридов, полисахаридов,гликопротеинов и гликолипидов. Гликокаликс выполняет рецепторную и маркерную функции. Плазматическая мембрана животных клеток в основном состоит изфосфолипидов и липопротеидов со вкрапленными в неё молекулами белков, в частности, поверхностных антигенов и рецепторов. В кортикальном (прилегающем к плазматической мембране) слое цитоплазмы находятся специфические элементы цитоскелета — упорядоченные определённым образом актиновые микрофиламенты. Основной и самой важной функцией кортикального слоя (кортекса) являются псевдоподиальные реакции: выбрасывание, прикрепление и сокращение псевдоподий. При этом микрофиламенты перестраиваются, удлиняются или укорачиваются. От структуры цитоскелета кортикального слоя зависит также форма клетки (например, наличие микроворсинок).
Структура цитоплазмы
Жидкую составляющую цитоплазмы также называют цитозолем. Под световым микроскопом казалось, что клетка заполнена чем-то вроде жидкой плазмы или золя, в котором «плавают» ядро и другие органоиды. На самом деле это не так. Внутреннее пространство эукариотической клетки строго упорядочено. Передвижение органоидов координируется при помощи специализированных транспортных систем, так называемых микротрубочек, служащих внутриклеточными «дорогами», и специальных белков динеинов и кинезинов, играющих роль «двигателей». Отдельные белковые молекулы также не диффундируют свободно по всему внутриклеточному пространству, а направляются в необходимые компартменты при помощи специальных сигналов на их поверхности, узнаваемых транспортными системами клетки.