- с четным числом атомов углерода; - нечетным числом атомов углерода (поступают с пищей); - непредельных ВЖК Может быть направлено на α, β и ω-углеродные атомы молекул карбоновых кислот. Среди этих процессов наиболее часто происходит β-окисление (реакции окисления происходят у β-углеродного атома). Другие виды окисления происходят в пероксисомах, например, при оптимизации экзогенных жирных кислот в гепатоцитах.
Бета-окисление высших жирных кислот.Пример особой формы организации метаболических процессов – спиральной (спираль Линена). Впервые изучено в 1904 году Кноопом. В 1948-1949 гг. Кеннеди и Ленинджер установили, что β-окисление жирных кислот происходит в митохондриях. В 50-х годах Линен описал ферменты окисления жирных кислот, поэтому процесс β-окисление жирных кислот называется циклом Кноопа-Линена. От карбоксильного конца ВЖК последовательно отщепляется по 2 атома углерода в виде ацетил-КоА. Происходит только в аэробных условиях. Наиболее активно протекает в митохондриях гепатоцитов, почках, скелетных и сердечной мышцах, в жировой ткани. Первая реакция – активация ВЖК.
(P.S. некоторые реакции отправлю фотками в ЛС, т.к. сюда их не получается переместитьJ)
| «Спираль Линена» для пальмитиновой кислоты. |
Общая схема цикла β-окисления жирных кислот:
При решении задач на расчёт энергетического эффекта окисления жирных кислот необходимо учитывать, что:
1.) В каждом цикле β-окисления образуются 1 молекула ФАДН2 и 1 молекула НАДН. В ходе окисления в дыхательной цепи и сопряжённого с ним окислительного фосфорилирования образуются: 2 молекулы АТФ за счёт дегидрирования ФАДН2 и 3 молекулы АТФ за счёт дегидрирования НАДН+Н+. Таким образом, в сумме за один цикл образуется 5 молекул АТФ. 2.) В процессе β-окисления образуются молекулы ацетил-КоА. Окисление каждого ацетильного остатка в цикле трикарбоновых кислот сопровождается в конечном счёте выходом 12 молекул АТФ. 3.) Для образования активной формы жирной кислоты (ацил-КоА) затрачивается одна молекула АТФ.
Энергетический итог β-окисления:энергетический выход = [n/2*12 + (n/2 - 1)*5] - 1, гдеn – количество С-атомов в жирной кислоте;n/2 – количество молекул ацетил-КоА, образованных в процессе β-окисления;12 – количество АТФ, синтезирующихся при окислении ацетил-КоА в ЦТК;(n/2 – 1) – количество циклов β-окисления;5 – количество молекул АТФ, образованных в каждом цикле за счёт двух реакций дегидрирования;1 – затрата 1 молекулы АТФ на активацию жирной кислоты.
| Расчёт энергетического эффекта окисления на примере пальмитиновой кислоты. |
| Окисление жирных кислот с нечётным числом атомов углерода. |
| Сначала происходит β-окисление до образования пропионил-SКоАвместо бутирил-SКоА , поэтому различие будет только на последнем этапе. Суть превращений пропионил-SКоА сводится к его карбоксилированию, изомеризации и образованию сукцинил-SКоА. В этих реакциях участвуют биотини витамин В12. Далее сукцинил-SКоА вступает в ЦТК, являясь метаболитом этого процесса, подвергается дальнейшему окислению в общем пути катаболизма. |
