Механизм световой (фотохимической) стадии фотосинтеза

В мембранах тилактоидов имеются два фотохимических центра, или фото­системы, которые обозначаются как фотосистемы I и II (рис. 46). Каждая из фотосистем не может заменить друг друга, ибо функции их различны В состав фотосистем входят различные пигменты: зеленые — хлорофиллы а и Ь, желтые — каротиноиды и красные или синие — фикобилины. Фотохимически активен среди этого комплекса пигментов только хлорофилл с. Остальные пигменты играют вспомогательную роль, являясь лишь собирателями световых квантов (своеобразные светособирающие линзы) н проводниками их к фото­химическому центру. Функцию фотохимических центров выполняют особые формы хлорофилла а, а именно: в фотосистеме I—пигмент 700 (Р₇₀о), погло­щающий свет с длиной волны около 700 нм, в фотосистеме II— пигмент 680 (Р₆₈₀), поглощающий свет с длнной волны 680 нм. На 300—400 молекул светособирающих пигментов в фотосистемах I и IIприходится только одна молекула фотохимически активного пигмента — хлорофилла а. Поглощение световых квантов фотосистемой I переводит нигмент Р₇₀₀ из основного состояния в возбужденное — Р*оо, в котором он легко теряет электрон. Потеря элек­трона вызывает образование электронной дырки в виде Р^,

Электроиная дырка способна легко заполняться электроном.

Итак, поглощение световых квантов фотосистемой I приводит к разделе­нию зарядов: положительного в виде электронной дырки (Р^о) и отрицатель­но заряженного электрона, который сначала акцептируется специальными железосерными белками (FeS-центр), а затем или транспортируется но одной из цепей переносчиков обратно к Р^н,, заполняя электронную дырку, или по другой цепи переносчиков через ферредоксин и флавопротеид к постоянному акцептору — НАДФ • Н_я. В первом случае происходит замкнутый циклический транспорт электрона/а во втором —нециклический. Возвращение возбужден­ных электронов иа Рщщ связано с освобождением энергии (при переходе с вы­сокого на низкий энергетический уровень), которая аккумулируется-в фосфат­ных связях АТФ. Этот процесс называется фотофосфорилированием; при циклическом переносе происходит циклическое фотофосфорилирование, при нециклическом — соответственно нециклическое. В тнлактоидах идут оба про­цесса, хотя второй более сложный. Он сопряжен с работой .фотосистемы И.

Поглощение световых квантов фотосистемой II вызывает разложение (фотоокисление) воды в фотохимическом центре Р^по схеме

Фотолиз воды называется реакцией Хилла. Электроны, образующиеся прн разложении воды, первоначально акцептируются веществом, обозначаемым Q (иногда его называют цитохромом С_БМ по максимуму поглощения, хотя оно не является цитохромом). Затем от вещества Q через цепь переносчиков, похожую по составу на митохондрнальную, электроны направляются к Pf₀₀, заполняя электронную дырку.

Следовательно, утраченные Р₇₀₀ электроны восполняются за счет электро­нов воды, разлагаемой под действием света в фотосистеме II. Нециклический поток электронов от Н_гО к НАДФ ■ Н_г, происходящий при взаимодействии двух фотосистем и связывающих их электронно-транспортных цепей, наблюда­ется вопреки значениям редокс-потенциалов: Е° для /_гО_г/Н_гО= +0,81 В. а Е" для НАДФ/НАДФ • Н= —0,32 В. Энергия света обращает поток элек­тронов «вспять». Существенно то, что при переносе от фитисжмёмы II к фото­системе I часть энергии электронов аккумулируется в виде протонного по­тенциала на мембране тилактоидов, а затем в энергию АТФ.

Механизм образования протонного потенциала в цепи переноса электро­нов и его использование на образование АТФ в хлоропластах сходен с тако­вым в митохондриях. Однако в механизме фотофосфорилирования имеются некоторые особенности. Тилактоиды представляют собой как бы вывернутые наизнанку митохондрии, поэтому направление переноса электронов и протонов через мембрану противоположно направлению его в митохондриальной мембране (рис. 47). Электроны движутся к внешней стороне, а протоны концентрируются внутри тнлактоидного матрикса. Матрикс заряжается поло­жительно, а внешняя мембрана тилактоида — отрицательно, т. е. направление протонного градиента противоположно направлению его в митохондриях. Другой особенностью является значительно большая доля рН в протонном потенциале по сравнению с митохондриями. Тилактоидный матрикс сильно закисляется, поэтому ДрН может достигать 0,1—0,2 В, в то время как Дф со­ставляет около 0,1 В. Общее значение Др_н⁺>0,25 В.

Н*-АТФ-синтетаза, обозначаемая в хлоропластах как комплекс «CF, + F₀», ориентирована тоже в противоположном направлении. Головка ее (F,) смот­рит наружу, в сторону стромы хлоропласта. Протоны выталкиваются через CF₀+F_t изматрикса наружу, и в активном центре F, образуется АТФ за счет энергии протонного потенциала.

В отличие от мнтохондриальной цепи в тилактоидной имеется, по-видимо­му, только пня участка сопряжения, поэтому на синтез одной молекулы АТФ требуется вместо двух три протона, т.е. соотношение 3 Н⁺/1 моль АТФ.

Механизм темновой стадии фотосинтеза

Продукты световой стадии АТФ и НАДФ - Н_а, находящиеся в строме хло­ропласта, используются здесь же для синтеза глюкозы из С0₂. Ассимиляция диоксида углерода (фотохимическое Карбоксилирование) представляет собой циклический процесс, который называется также лентозофосфатным фотоснн-тетнческим циклом или циклом Кальвина (рис. 48). В нем можно выделить три основные фазы: ^!

1) фиксация С0₂ рибулозодифосфатом;

2) образование триозофосфатов при восстановленин 3-фосфогл^|ицерата;

3) регенерация рибулозодифосфата.

Фиксация С0₂ рибулозодифосфатом катализируется ферментом рибуло-зодшросфаткарбоксилазой:

Далее 3-фосфоглицерат восстанавливается с помощью НАДФ • Н^и АТФ до глицеральдегнд-3-фосфата. Эта реакция катализируется ферментом — глице-ральдегид-3-фосфат-дегидрогеназой. Глицеральдегид-3-фосфат легко изоме-рнзуется в дигндроксн ацетон фосфат. Оба триозофосфата используются в об­разовании фруктозобнсфосфата (обратная реакция, катализируемая фрукто-зобисфосфат-альдолазой). Часть молекул образовавшегося фруктозобнсфос­фата участвует вместе с триозофосфатами в регенерации рибулозодифосфата (замыкают цикл), а другая часть используется для запасания углеводов в фо-тосинтезирующих клетках, как показано на схеме.

Подсчитано, что для синтеза одной молекулы глюкозы из С0₂ в цикле Кальвина требуется 12 НАДФ • Н + Н⁺ и 18 АТФ (12 молекул АТФ расходу­ются на восстановление 3-фосфоглицерата, а 6 молекул — в реакциях регенера­ции рибулозодифосфата). Минимальное соотношение — 3 АТФ г 2 НАДФ-Н,

Можно заметить общность принципов, лежащих в основе фотосинтетиче' ского и окислительного фосфорилирования, причем фотофосфорнл-ирование представляет собой как бы обращенное окислительное фосфорилирование:

Энергия света является движущей силой фосфорилирования и синтеза органических веществ (S-Hj) при фотосинтезе и, наоборот, энергия окисле­ния органических веществ — при окислительном фосфорилировании. Поэтому именно растения обеспечивают жизнь животным и другим гетеротрофным организмам:

Углеводы, образующиеся при фотосинтезе, служат для построения угле­родных скелетов многочисленных органических веществ растений. Азоторгани-ческие вещества усваиваются фотосинтезирующими организмами путем вос­становления неорганических нитратов или атмосферного азота, а сера — вос­становлением сульфатов до сульфгндрильных групп аминокислот. Фотосинтез в конечном итоге обеспечивает построение не только обязательных для жизни белков, нуклеиновых кислот, углеводов, липидов, кофакторов, но и многочис­ленных продуктов вторичного синтеза, являющихся ценными лекарственными веществами (алкалоиды, флавоноиды, полифенолы, терпены, стероиды, орга­нические кислоты и т.д.).

Билет 48-другой вариант

Фотосинтез (от греч. φωτο- — свет и σύνθεσις — синтез, совмещение, помещение вместе) — процесс образования органических веществ из углекислого газа и воды на свету при участии фотосинтетических пигментов (хлорофилл урастений, бактериохлорофилл и бактериородопсин у бактерий). В современной физиологии растений под фотосинтезом чаще понимается фотоавтотрофная функция — совокупность процессов поглощения, превращения и использования энергии квантов света в различных эндэргонических реакциях, в том числе превращения углекислого газа ворганические вещества.

Световая (светозависимая) стадия

В ходе световой стадии фотосинтеза образуются высокоэнергетические продукты: АТФ, служащий в клетке источником энергии, и НАДФН, использующийся как восстановитель. В качестве побочного продукта выделяется кислород. В общем роль световых реакций фотосинтеза заключается в том, что в световую фазу синтезируются молекула АТФ и молекулы-переносчики протонов, то есть НАДФ Н₂.