Митохондриальное окисление).
Система митохондриального окисления - мультиферментная система, постепенно транспортирующая протоны и электроны на кислород с образованием молекулы воды.
Все ферменты митохондриального окисления встроены во внутреннюю мембрану митохондрий. Только первый переносчик протонов и электронов-никотинамидная дегидрогеназа расположена в матриксе митохондрии. Этот фермент отнимает водород от субстрата и передает его следующему переносчику. Полный комплекс таких ферментов образует(дыхательную цепь),в пределах которого атомы водорода отнимаются от субстрата,затем передаются последовательно от одного переносчика к другому,и,наконец, передаются на кислород воздуха с образованием воды.Существует строгая последовательность работы каждого звена в цепочке переносчиков.Эта последовательность определяется величиной РЕДОКС-ПОТЕНЦИАЛА(ОКИСЛИТЕЛЬНО-ВОССТАНОВИТЕЛЬНОГО ПОТЕНЦИАЛА-ОВП)каждого звена.ОВП-это химическая характеристика способности вещества принимать и удерживать электроныВещества с положительным ОВП окисляют водород (отнимают от него электроны),вещества с отрицательным ОВП окисляются самим водородом.Самый низкий ОВП имеет начальное звено цепи, самый высокий - у кислорода, расположенного в конце цепочки переносчиков. Таким образом, передача водорода идет от более низкого к более высокому ОВП. Перенос водорода и электронов возможен только в одном направлении - в порядке возрастания их ОВП.На одной из стадий происходит разделение атомов водорода на Н+ и электроны.Протоны остаются временно в окружающей среде,а электроны идут дальше по цепи и в ее конце используются для активации О2.Кислород является конечным акцептором электронов.
O2 + 4e > 2O-2 (полное восстановление кислорода)
Все реакции, происходящие в дыхательной цепи,сопряжены. Переносчики водорода и электронов расположены в строгом порядке, в соответствии с величиной их редокс-потенциала.
В настоящее время различают три варианта дыхательных цепей: 1)
ГЛАВНАЯ(ПОЛНАЯ)ЦЕПЬ
УКОРОЧЕННАЯ(СОКРАЩЕННАЯ)ЦЕПЬ
МАКСИМАЛЬНО УКОРОЧЕННАЯ(МАКСИМАЛЬНО СОКРАЩЕННАЯ)ЦЕПЬ.ГЛАВНАЯ ДЫХАТЕЛЬНАЯ ЦЕПЬ- это три мультиферментных комплекса, встроенных во внутреннюю мембрану митохондрии. Обозначаются они латинскими цифрами – I, III и IV.
Комплекс I – НАДН-KoQ-редуктаза, комплекс III – KoQH2-редуктаза, комплекс IV – цитохромоксидаза.Эти комплексы транспортируют водород от никотинамидных дегидрогеназ на кислород.Энергия используется для следующих процессов:
Синтез АТФ.
Получение тепла(особенно важно для бурого жира и для мышечной ткани птиц). Выполнение осмотической работы(транспорт фосфата в матрикс митохондрии).
Мышечная работа(в некоторых случаях).Для человека наиболее важен синтез АТФ.В полной цепи при окислении субстрата два атома водорода переносятся на НАД– кофермент никотинамидных дегидрогеназ,в полной цепи при передаче двух атомов водорода на кислород воздуха,в межмембранном пространстве оказываются 10 протонов,перенесенных сюда из матрикса.Все переносчики встроены во внутреннюю мембрану митохондрий, кроме никотинамидных дегидрогенказ. потребляют 90-95% кислорода, который используется клеткой.Два атома водорода отнимаются от субстрата и передаются на О2 с образованием Н2О Окислительное фосфорилировавние.Синтез АТФ за счет энергии,которая выделяется в системе МтО-ОКИСЛИТЕЛЬНОЕ ФОСФОРИЛИРОВАНИЕ. Основная роль АТФ-обеспечение энергией процесса синтеза АТФ.
Очень важной ф-ей цепи дыхательных катализаторов,связанных с внутренней мембраной митохондрий, является аккумуляция части освобвждающийся энергии в фосфатных связях высокоэргических соединений, главным образом АТФ.Процесс сопряжения тканевого дыхания и фосфолирования получил название окислительного фосфорилирования.уменьшение свободной энергии при переносе одной пары электронов от НАДН2 к О2 способно обеспечить синтез36молекул АТФ.Для оценки эффективности работы системы МтО при окислении вычисляют КОЭФФИЦИЕНТ P/O.Он показывает,сколько молекул неорганического фосфата присоединилось к АДФ в расчете на один атом кислорода.Для главной цепи Р/О=3 окиоляется НАД(пируват,малат,изоцитрат,глутамат) укороченной P/O=2 ок-ся ФАД(сукцинат,ЖК)для максимально укороченнойP/O=1 аск.к-та
Р/О=0-своб.рад.окисл.
Разобщители:физ-е,пат-е
Система МтО потребляет 90% кислорода,поступающего в клетку.При этом в сутки образуется 62 килограмма АТФ.Но в клетках организма содержится всего 20-30граммов АТФ.Поэтому молекула АТФ в сутки гидролизуется и снова синтезируется в среднем 2500 раз (средняя продолжительность жизни молекулы АТФ - полминуты).
15,16.свободно-рад-е ок-е
На его долю приходится 5-10% кислорода, поступающего в организм. АТФ во внемитохондриальном окислении никогда не образуется.
Существуют 2 типа внемитохондриального окисления: