Биоэнергетика мышечной деятельности

Как уже указывалось, обе фазы мышечной деятельности - сокра­щение и расслабление — протекают при обязательном использовании энергии, которая выделяется при гидролизе АТФ:

АТФ + Н₂0-------- АДФ + Н₃Р0₄ + энергия

Однако запасы АТФ в мышечных клетках незначительны (в покое концентрация АТФ в мышцах около 5 ммоль/л) и их достаточно для мышечной работы в течение 1-2 с. Поэтому для обеспечения более продолжительной мышечной деятельности в мышцах должно происхо­дить пополнение запасов АТФ. Образование АТФ в мышечных клетках непосредственно во время физической работы называется ресинтезом АТФ и идет с потреблением энергии. В зависимости от источника энергии выделяют несколько путей ресинтеза АТФ.

Для количественной характеристики различных путей ресинтеза АТФ обычно используются следующие критерии:

а) максимальная мощность, или максимальная скорость, - это наибольшее количество АТФ, которое может образоваться в единицу времени за счет данного пути ресинтеза. Измеряется максимальная мощность в калориях или джоулях, исходя из того, что 1 ммоль АТФ (506 мг) соответствует в физиологических условиях примерно 12 кал или 50 Дж (1 кал = 4,18 Дж). Поэтому данный критерий имеет размер­ность кал/минкг мышечной ткани или соответственно Дж/мин-кг мышечной ткани; 122

б) время развертывания - это минимальное время, необходимое для выхода ресинтеза АТФ на свою наибольшую скорость, т. е. для достижения максимальной мощности. Этот критерий измеряется в еди­ницах времени (с, мин);

в) время сохранения или поддержания максимальной мощности - это наибольшее время функционирования данного пути ресинтеза АТФ с максимальной мощностью. Единицы измерения - с, мин, ч;

г) метаболическая емкость - это общее количество АТФ, которое может образоваться во время мышечной работы за счет данного пути ресинтеза АТФ.

В зависимости от потребления кислорода пути ресинтеза делятся на аэробные и анаэробные.

АЭРОБНЫЙ ПУТЬ РЕСИНТЕЗА АТФ

Аэробный путь ресинтеза АТФ (синонимы: тканевое дыхание, аэробное или окислительное фосфорилирование) - это основной, ба­зовый способ образования АТФ, протекающий в митохондриях мы­шечных клеток. В ходе тканевого дыхания от окисляемого вещества отнимаются два атома водорода (два протона и два электрона) и по ды­хательной цепи передаются на молекулярный кислород - 0₂, достав­ляемый кровью в мышцы из воздуха, в результате чего возникает вода. За счет энергии, выделяющейся при образовании воды, происходит синтез АТФ из АДФ и фосфорной кислоты. Обычно на каждую образо­вавшуюся молекулу воды приходится синтез трех молекул АТФ.

В упрощенном виде ресинтез АТФ аэробным путем может быть представлен схемой:

АН2 + 1/2 02

а + н20 затф

3 АДФ + ЗН3Р04

Окисляемое вещество

Чаще всего водород отнимается от промежуточных продуктов цик­ла трикарбоновых кислот (ЦТК) - цикла Кребса (изолимонная, а- кетоглутаровая, янтарная и яблочная кислоты). Цикл Кребса - это за- ^Вершающий этап катаболизма, в ходе которого происходит окисление ^аЦетилкофермента А до С0₂ и Н₂0. В ходе этого процесса от перечис­ленных выше кислот отнимается 4 пары атомов водорода и поэтому образуется 12 молекул АТФ при окислении одной молекулы ацетилко­фермента А.

12 АДФ + 12 Н₃Р0₄ 12 АТФ

В свою очередь, ацетил-КоА может образовываться из углеводов, жиров и аминокислот, т. е. через ацетил-КоА в цикл Кребса вовлекают­ся углеводы, жиры и аминокислоты:

Углеводы 0₂

+ оГ^-^. + О,

Жиры------------------- -г Ацетил-КоА ---------- 2 С0₂ + Н₂0

+ 0₂ X ⁴ ЦТК

Аминокислоты ^

Скорость аэробного пути ресинтеза АТФ контролируется содержа­нием в мышечных клетках АДФ, который является активатором фер­ментов тканевого дыхания. В состоянии покоя, когда в клетках почти нет АДФ, тканевое дыхание протекает с очень низкой скоростью. При мышечной работе за счет интенсивного использования АТФ происхо­дит образование и накопление АДФ. Появившийся избыток АДФ уско­ряет тканевое дыхание, и оно может достигнуть максимальной интен­сивности.

Другим активатором аэробного пути ресинтеза АТФ является С0₂. Возникающий при физической работе в избытке углекислый газ акти­вирует дыхательный центр мозга, что в итоге приводит к повышению скорости кровообращения и улучшению снабжения мышц кислородом.

Аэробный путь образования АТФ характеризуется следующими критериями (критерии основных путей ресинтеза АТФ представлены в табл. 7 на с. 136).

Максимальная мощность составляет 350-450 кал/мин-кг. По сравнению с анаэробными путями ресинтеза АТФ тканевое дыхание обладает самой низкой величиной максимальной мощности. Это обу­словлено тем, что возможности аэробного процесса ограничены дос­тавкой кислорода в митохондрии и их количеством в мышечных клет­ках. Поэтому за счет аэробного пути ресинтеза АТФ возможно выпол­нение физических нагрузок только умеренной мощности.

Итоговое уравнение ЦТК: СН3СО ~ SKoA + 1/2 02 HSKoA + 2 С02 + Н20 Ацетилкофермент А Кофермент А

Время развертывания - 3-4 мин (у хорошо тренированных спорт­сменов может быть около 1 мин). Такое большое время развертывания объясняется тем, что для обеспечения максимальной скорости тканево­го дыхания необходима перестройка всех систем организма, участ­вующих в доставке кислорода в митохондрии мышц.

Время работы с максимальной мощностью составляет десятки минут. Как уже указывалось, источниками энергии для аэробного ре­синтеза АТФ являются углеводы, жиры и аминокислоты, распад кото­рых завершается циклом Кребса. Причем для этой цели используются _не только внутримышечные запасы данных веществ, но и углеводы, жиры, кетоновые тела и аминокислоты, доставляемые кровью в мышцы во время физической работы. В связи с этим данный путь ресинтеза дТФ функционирует с максимальной мощностью в течение такого продолжительного времени.

По сравнению с другими идущими в мышечных клетках процессами ресинтеза АТФ аэробный ресинтез имеет ряд преимуществ. Он отлича­ется высокой экономичностью: в ходе этого процесса идет глубокий распад окисляемых веществ до конечных продуктов - С0₂ и Н₂0 и по­этому выделяется большое количество энергии. Так, например, при аэробном окислении мышечного гликогена образуется 39 молекул АТФ в расчете на каждую отщепляемую от гликогена молекулу глюкозы, в то время как при анаэробном распаде этого углевода (гликолиз) синте­зируется только 3 молекулы АТФ в расчете на одну молекулу глюкозы. Другим достоинством этого пути ресинтеза является универсальность в использовании субстратов. В ходе аэробного ресинтеза АТФ окисляют­ся все основные органические вещества организма: аминокислоты (белки), углеводы, жирные кислоты, кетоновые тела и др. Еще одним преимуществом этого способа образования АТФ является очень боль­шая продолжительность его работы: практически он функционирует постоянно в течение всей жизни. В покое скорость аэробного ресинтеза АТФ низкая, при физических нагрузках его мощность может стать мак­симальной.

Однако аэробный способ образования АТФ имеет и ряд недостат­ков. Так, действие этого способа связано с обязательным потреблением кислорода, доставка которого в мышцы обеспечивается дыхательной и сердечно-сосудистой системами (вместе они обычно обозначаются термином «кардиореспираторная система»). Функциональное состоя­ние кардиореспираторной системы является лимитирующим фактором, ограничивающим продолжительность работы аэробного пути ресинтеза АТФ с максимальной мощностью и величину самой максимальной мощности.

Возможности аэробного пути ограничены еще и тем, что все фер­менты тканевого дыхания встроены во внутреннюю мембрану мито­хондрий в форме дыхательных ансамблей и функционируют только При наличии неповрежденной мембраны. Любые факторы, влияющие На состояние и свойства мембран, нарушают образование АТФ аэроб­ным способом. Например, нарушения окислительного фосфорилирова- ния наблюдаются при ацидозе (повышение кислотности), набухании митохондрий, при развитии в мышечных клетках процессов свободно- радикального окисления липидов, входящих в состав мембран мито­хондрий.

Еще одним недостатком аэробного образования АТФ можно счи­тать большое время развертывания (3-4 мин) и небольшую по абсо­лютной величине максимальную мощность. Поэтому мышечная дея­тельность, свойственная большинству видов спорта, не может быть полностью обеспечена этим путем ресинтеза АТФ и мышцы вынужде­ны дополнительно включать анаэробные способы образования АТФ, имеющие более короткое время развертывания и большую максималь­ную мощность.

В спортивной практике для оценки аэробного фосфорилирования часто используют три показателя: максимальное потребление кислорода (МПК), порог анаэробного обмена (ПАЛО) и кислородный приход.

МПК - это максимально возможная скорость потребления (т. е. по­требления в единицу времени) кислорода организмом при выполнении физической работы. Этот показатель характеризует максимальную мощность аэробного пути ресинтеза АТФ: чем выше величина МПК, тем больше значение максимальной скорости тканевого дыхания, это обусловлено тем, что практически весь поступающий в организм ки­слород используется в этом процессе. МПК представляет собой инте­гральный показатель, зависящий от многих факторов: от функциональ­ного состояния кардиореспираторной системы, от содержания в крови гемоглобина, а в мышцах - миоглобина, от количества и размера мито­хондрий. У нетренированных молодых людей МПК обычно равно 3-4 л/мин, у спортсменов высокого класса, выполняющих аэробные на­грузки (продолжительные нагрузки умеренной мощности, обеспечи­ваемые тканевым дыханием), МПК - 6-7 л/мин. На практике, для ис­ключения влияния на эту величину массы тела МПК рассчитывают на кг массы тела. В этом случае у молодых людей, не занимающихся спортом, МПК равно 40-50 мл/мин-кг, а у хорошо тренированных спортсменов - 80-90 мл/мин-кг.

В спортивной практике МПК также используется для характеристи­ки относительной мощности аэробной работы, которая выражается по­треблением кислорода в процентах от МПК. Например, относительная мощность работы, выполняемой с потреблением кислорода 3 л/мин спортсменом, имеющим МПК, равное 6 л/мин, будет составлять 50% от уровня МПК.

ПАНО - это минимальная относительная мощность работы, изме­ренная по потреблению кислорода в процентах по отношению к МПК, при которой начинает включаться гликолитический путь ресинтеза АТФ (концентрация молочной кислоты в крови возрастает до 4 ммоль/л). у нетренированных ПАНО составляет 40-50% от МПК, а у спортсменов ПАНО может достигать 70% от МПК. Более высокие величины ПАНО у тренированных объясняются тем, что аэробное фосфорилирование у них дает больше АТФ в единицу времени, и поэтому анаэробный путь обра­зования АТФ - гликолиз - включается при больших нагрузках.

Кислородный приход - это количество кислорода (сверх дорабоче- го уровня), использованное во время выполнения данной нагрузки для обеспечения аэробного ресинтеза АТФ. Кислородный приход характе­ризует вклад тканевого дыхания в энергообеспечение проделанной ра­боты.

Под влиянием систематических тренировок, направленных на раз­витие аэробной работоспособности, в миоцитах возрастает количество митохондрий, увеличивается их размер, в них становится больше фер­ментов тканевого дыхания. Одновременно происходит совершенство­вание кислородтранспортной функции: повышается содержание миог­лобина в мышечных клетках и гемоглобина в крови, возрастает работо­способность дыхательной и сердечно-сосудистой систем организма.

АНАЭРОБНЫЕ ПУТИ РЕСИНТЕЗА АТФ

Анаэробные пути ресинтеза АТФ (креатинфосфатный, гликолити- ческий) являются дополнительными способами образования АТФ в тех случаях, когда основной путь получения АТФ - аэробный - не может обеспечить мышечную деятельность необходимым количеством энер­гии. Это бывает на первых минутах любой работы, когда тканевое ды­хание еще полностью не развернулось, а также при выполнении физи­ческих нагрузок высокой мощности.