Лошадка, на которой ездит наш мозг

Неудивительно, что среди детей Посейдона – грозного бога морей, было немало чудовищ. Владыка морей частенько выбирал себе в жены таких безобразных созданий, как Медуза Горгона с вечно оскаленной пастью, высунутым языком и головой, украшенной вместо волос извивающимися змеями. Особенно часто от него почему-то рождались лошади (возможно, он претендовал на руководство не только морским, но и остальными видами транспорта). Среди них были и довольно жалкие клячи, и морские кони гиппокампы, и даже один авиажеребчик – Пегас, самый выдающийся из всей божественной лошадиной братии.

В обязанности гиппокампов вменялось катать в колеснице по синю морю вооруженного трезубцем батюшку.

Пегас занимался извозом на стороне: доставлял Зевсу на Олимп выкованные Гефестом громы и молнии, возил на Парнас героев и поэтов. Последнее считалось его излюбленным занятием. Во всяком случае, современные поэты предъявляют на Пегаса свои права. Говорят, он помогает фантазии (читай – нашему разуму) высоко парить над миром.

Каждому бы по крылатой лошадке, но Зевс рассудил иначе. Когда древний анатом впервые вскрыл человеческий мозг, он обнаружил там гиппокампа. Ошибки быть не могло, европейские ученые отлично их знали. Гиппокампы – крохотные рыбешки с гривастой лошадиной головкой и, что уж совсем считается для рыбы неприличным, длинным, закрученным в колечко хвостиком, больше всего похожи на шахматных коней. Этого морского конька и напоминает древняя часть полушарий головного мозга.

С самого начала замысловатая форма и божественное происхождение (как-никак гиппокампы – сыновья морского владыки) вызывали самые разные предположения о его функциональном назначении. С тех пор исследований, направленных на выяснение функции гиппокампа, выполнено тысячи, а физиологи и теперь не могут сказать, какую же роль он выполняет.

Каждый эксперимент, который ставит физиолог, – это вопрос, обращенный к мозгу. Чтобы получить вполне вразумительный ответ, нужно уметь задавать вопросы. Мозг чаще всего отвечает односложно – да или нет. При таком ограниченном словарном запасе бессмысленно спрашивать, сколько будет дважды два. Следует спросить, будет ли дважды два равняться четырем. Если экспериментатор неправильно сформулировал вопрос и не дает мозгу возможности уклониться от ответа, полученные результаты способны вызвать путаницу.

Это очень хорошо понимали в Институте высшей нервной деятельности, когда планировали цикл экспериментов. Сотрудники института не сомневались, что разнобой в результатах объясняется неадекватностью вопросов, задаваемых гиппокампу. Могло оказаться, что он выполняет более сложную функцию, чем ему приписывают, и при обычных экспериментах не в состоянии проявить свои способности.

Взвесив все известное о гиппокампе, исследователи пришли к выводу, что единственно достоверно его участие в эмоциональных реакциях. Эмоциональные напряжения возникают, когда потребности велики, а вероятность их удовлетворения в данной ситуации низка. Мозговые центры, заведующие потребностями, известны. А не оценкой ли ситуации занимается гиппокамп?

Постановка необходимого опыта не представляла затруднений. Еще в лабораториях И.П. Павлова занимались изучением ситуационных условных рефлексов, или, как называли их сами экспериментаторы, условных переключений. Например, в одной камере собака получала пищу, в другой – удар тока. Один экспериментатор вырабатывал оборонительные, а другой – пищевые условные рефлексы. Собаки без большого труда осваивались с подобной ситуацией и правильно на нее реагировали.

Аналогичную задачу предложили крысам, предварительно разрушив у них гиппокамп: утром они должны были бегать за пищей к правой кормушке, вечером к левой. Известно, что с подобными заданиями крысы справляются с большим трудом. Исследователи ожидали, что после разрушения гиппокампа они совсем запутаются. Что можно ожидать от крысы, у которой поковырялись в мозгу?

Не тут-то было! Никогда результаты экспериментов не были столь неожиданными. Подумать только, оперированные крысы справлялись с задачей куда быстрее нормальных и почти не делали ошибок.

Нетрудно представить, насколько потрясены и обескуражены были исследователи. Они удалили одну из мозговых деталей, а животные явно поумнели. Как прикажете трактовать полученные результаты? Может быть, найден центр глупости?

Экспериментаторы ставили новые и новые опыты: утром крысы получали в камере ток, вечером пищу. Задача не вызвала никаких затруднений. Попробовали ее усложнить: выработали рефлекс на звонок. Утром он должен был сигнализировать о болевом раздражителе, вечером о пище. Опять тот же результат.

Снова усложнили условия опыта. Теперь крысе предъявлялось два раздражителя. Утром свет сигнализировал пищу, а звонок болевое воздействие, вечером, наоборот, о появлении пищи предупреждал звонок, а о болевом раздражителе – свет. Нормальные крысы с подобной задачей справиться не в состоянии. И для оперированных она была заметно труднее предыдущих, но в конечном итоге оказалась разрешимой.

Загадка гиппокампа не давалась. Пришлось вновь порыться в литературе. Все исследования разделили на две группы. В одну объединили те, где разрушение гиппокампа приводило к ухудшению высшей нервной деятельности, в другую – где ухудшений не было. Закономерность существовала. Если животное по сигналу заставляли бегать к кормушке, здоровые крысы выполняли это задание лучше, чем оперированные. Когда кормушек было две и по одному сигналу нужно бежать к первой, а по другому – ко второй, оперированные крысы справлялись явно лучше здоровых.

Еще два эксперимента. Животных учили нажимать на рычаг, за что они получали пищу. Проголодается крыса, подбежит к рычагу, нажмет – и, пожалуйста, получает крохотный кусочек мяса. Съест, снова нажмет – еще порция… Несложная ситуация: жми, пока не насытишься. С ней и нормальные и оперированные крысы справляются легко. Совсем иначе вырабатывался навык, если пища давалась не за каждый нажим. Приходится нажать то пять раз, то пятнадцать, прежде чем появится награда. Явное усложнение ситуации, но оперированные крысы справлялись с заданием гораздо лучше здоровых.

Давайте посмотрим, в чем усложнения опыта. Нет ли в них чего-нибудь общего? Оказывается, есть. Когда крыса бегает к одной кормушке, вероятность получения ею корма составляет 100 процентов. А если корм дается то из одной, то из другой? Тогда вероятность получения корма из каждой кормушки снизится до 50 процентов. То же самое в опыте с рычагом. В первом случае у крысы стопроцентная гарантия, что она, за каждый нажим получит корм. Во втором вероятность составляет всего 7–10 процентов.

Для образования условного рефлекса не обязательно подкреплять каждый условный раздражитель. Если животное голодно, пищу можно давать лишь на каждый второй сигнал. Если удар электрического тока очень силен, его можно давать лишь после каждого пятого сигнала. Условный рефлекс в обоих случаях выработается. Крысы, как и другие высшие животные, способны образовывать временные связи, если вероятность подкрепления значительно ниже 100 процентов. Здоровых животных это не очень затрудняло.

После удаления гиппокампа крысы решали задачу в шесть раз медленнее. Условный рефлекс у них вырабатывался труднее, зато, освоив ситуацию, они вели себя как хорошо отлаженный автомат.

Итак, деятельность гиппокампа, видимо, связана с оценкой вероятностных процессов. Распределение обязанностей в мозгу можно представить следующим образом. Гипоталамус (есть и такой отдел мозга) оценивает потребности, а кора больших полушарий – ситуацию, информируя гиппокамп о вероятности удовлетворения потребности. Сопоставляя величину потребности с вероятностью ее удовлетворения, как бы суммируя эти два показателя, гиппокамп решает: быть или не быть условному рефлексу.

Видимо, для осуществления реакции необходимо, чтобы сумма существенно превышала максимальную величину любого из этих показателей. Когда нет потребности, условный рефлекс не возникнет, даже если мясо гарантировано. Рефлекс не образуется и у очень голодного животного, пока вероятность получения пищи равна нулю.

Вот почему для выработки наиболее простых условных рефлексов гиппокамп необходим лишь на самых ранних стадиях. Зато когда крыса производит выбор кормушек, гиппокамп вмешивается постоянно, хотя его деятельность и не всегда полезна животному.

При двух кормушках средняя вероятность получения пищи из каждой мала, всего 50 процентов, но ее оценка по ходу опыта может серьезно измениться. Если три раза подряд дали корм из левой кормушки, крыса оценивает вероятность получения пищи в четвертый раз из нее же гораздо выше, чем из правой. И поэтому руководствуется уже не только сигналом, указывающим, куда бежать, а главным образом кажущейся вероятностью, что из левой кормушки корм дается чаще, и бежит, глупенькая, налево, сообразно сложившемуся у нее в данный момент представлению.

Крысе без гиппокампа труднее разобраться в ситуации с двумя кормушками, но, коль скоро рефлекс образовался, он идет автоматически, без дополнительных раздумий. Крыса ни о чем не задумывается, не взвешивает ситуацию. Ее поведение не гибко, но раз основные условия опыта не меняются, оказывается вполне разумным. Гиппокамп, стараясь сделать поведение еще более целесообразным, вносит путаницу.

Я думаю, этого вполне достаточно, чтобы читатель не вообразил, будто без гиппокампа можно обойтись. Его участие очень важно при крайне неопределенных ситуациях. Оперированные животные теряют способность осуществлять реакции, вероятность которых мала. Это серьезный дефект работы мозга, лишающий его способности к творческой деятельности.

А что делает гиппокамп у человека? Нужен ли он людям?

Весьма! Особенно для творческой деятельности. Он позволяет нашему мозгу, осмысливающему особенно трудную ситуацию, черпать из кладовых памяти и составлять из хранимых там элементов маловероятные на первый взгляд комбинации. Особо развитый гиппокамп необходим людям таких профессий, которые постоянно имеют дело с подбором случайных явлений. Например, творцам джазовой музыки. Недаром у некоторых представителей этой профессии в США очень популярны фармакологические препараты, способные вызвать у здоровых людей галлюцинации. Во время галлюцинаций возможно сочетание самых невероятных событий, в том числе самые неожиданные комбинации звуков, и это, несомненно, облегчает джазовикам творческий процесс.

Музыкальная композиция – весьма грубый пример, но он показывает главную сущность того, что вносит в работу мозга гиппокамп. Люди, у которых поврежден гиппокамп, не теряют интеллекта. Они могут оставаться очень хорошими, исполнительными работниками, если приходится иметь дело с постоянными, жестко заданными ситуациями. Зато для творческой деятельности такие субъекты непригодны.

Где же зарыта собака?

Тюрингский лес – красивейшее место Германии. В живописной долине у подножия горы Инзельсберг лежит старинная заброшенная деревенька Винтерштейн. Впрочем, «заброшенная» не совсем верно. Двадцатый век, как и повсюду в Европе, протоптал по ее кривым, утопающим в зелени улочкам туристские тропы. Это для современных землепроходцев на перекрестках улиц установлены указатели с надписью «Zum Hundengrab» – «К собачьей могиле».

Здесь на окраине деревушки в старом запущенном парке у подножия каменистого холма, на котором находятся руины фамильного замка графов фон Вангенхейм, стоит покосившаяся каменная плита с барельефом собаки. Надпись на плите гласит: «В 1650 году 19 марта здесь погребена собака по имени Штутцель с тем, чтобы ее не сожрало воронье. Она была верна своему господину и госпоже и доказала это на деле». Собака погибла на боевом посту. Она были убита во время одного из любимых «развлечений» немецких баронов, небольшой междоусобной войны. Штутцель добросовестно выполнял роль связного между замком своего хозяина и окруженным врагами Готским замком Грименштейн.

На памятнике есть и четверостишие, начинающееся словами: «Вот где зарыта собака…» С легкой руки графа Вангенхейма эта поговорка пятую сотню лет гуляет по континенту. Ее произносят, когда хотят сказать, что в этом-то и заключается суть.

Здесь речь пойдет о том, почему, кроме больших, есть еще и малые полушария головного мозга, или мозжечок.

Большие и малые полушария очень похожи друг на друга. Поверхность мозжечка также испещрена складками и глубокими извилистыми бороздами. Разрезанный пополам, он напоминает тугой кочан капусты. В центре – белая кочерыжка, от которой в обе стороны отходят листья. Их белая сердцевина, как корой, покрыта слоем серого вещества. Это и есть его кора. Мозжечок раз в 10 меньше больших полушарий, но благодаря глубине и извилистости борозд его поверхность, а значит и площадь коры, очень велика. Она всего в 2,5 раза меньше, чем у больших полушарий.

Мозжечок еще во многих отношениях загадочное образование. Он есть у всех позвоночных животных, что, несомненно, свидетельствует о его исключительной важности. Однако если взглянуть на развитие мозжечка, так сказать, в историческом плане, то тут же столкнешься с одной из его загадок. У очень древних и примитивных существ – миксин и миног – мозжечок уже отчетливо выражен. Позже, на следующей стадии эволюции животных, у акул и настоящих рыб он получает впечатляющее развитие. Казалось бы, дорога дальнейшего прогресса должна быть прямою и ясною.

Все у амфибий претерпело развитие и усовершенствование. Появились лапы с пальцами и перепонками. Возникли легкие. Усовершенствовалось сердце. Огромный скачок сделали амфибии в своем развитии, и только мозжечок почему-то претерпел регресс. Из крупного, хорошо развитого органа, каким он был у рыб, превратился мозжечок в тоненькую полоску, в фитюльку. Дальше у рептилий и птиц он опять пошел в гору и продолжал развиваться вплоть до человека так же энергично, как передний мозг.

Физиология мозжечка – крепкий орешек. Крупнейший вклад в его изучение внес академик Л.А. Орбели. Он разработал сложнейшую операцию по его удалению. Вблизи мозжечка расположены крупные кровеносные сосуды и жизненно важные центры. Одно неверное движение – и животное погибнет на операционном столе.

Еще сложнее последующий уход. Как только собака начнет освобождаться от наркоза, могут возникнуть судороги. Малейший звук, свет, сотрясение пола от проехавшего где-то грузовика вызовут припадок. Его возникновение чревато большой опасностью. Стоит возобновиться кровотечению, и смерть от кровоизлияния неизбежна. Поэтому в лабораториях Орбели оперированных собак первое время выдерживали в «люльках» – глубоких, широко растянутых мешках. В помещении сохранялся полумрак. Дежурный старался не делать лишних движений.

Безмозжечковые собаки на всю жизнь оставались инвалидами, особенно тяжелыми в первые недели. Вначале они не могли ни стоять, ни самостоятельно есть. В лучшем случае лакали жидкую пищу, если им поддерживали голову. Даже лежать в обычной позе животные не в состоянии. Обычно собаки лежат на боку. Любое внешнее раздражение, попытка подняться вызывают своеобразный припадок: передние лапы выпрямляются, шея втягивается в плечи, голова запрокидывается назад. В этой напряженной позе животное остается часами.

Позже животные начинают вставать и ходить, если можно назвать ходьбой эти первые попытки. Собаку сильно покачивает. Чтобы устоять на ногах, она широко раскидывает лапы. И все же, не удержавшись, падает. Каждый звук, шорох, поворот головы усиливают качание. И встать и лечь собаке одинаково трудно. Сначала при попытках лечь она теряет равновесие и падает на бок. Позже животные изобретают особый способ ложиться, все шире и шире расставляя конечности. Лапы расползаются, и она довольно плавно шлепается на живот.

Передвигаться собака не в состоянии. Стоит оторвать лапу от пола – и животное, потеряв равновесие, падает. При каждом шаге конечности высоко вскидываются и сильно стукаются об пол. Движения неритмичны. Покачавшись в нерешительности, собака вдруг точно с разбегу делает 2–3 быстрых шага, внезапно, как бы споткнувшись, замедляет движение и снова убыстряет темп, беспрерывно покачиваясь и балансируя на неповинующихся ногах. Много месяцев спустя походка остается все такой же неверной. На снегу вместо ровной цепочки следов получается какая-то невообразимая мешанина, точно собака пьяна.

Долгое время животное не в состоянии ни лизнуть хозяину руку, ни брать пищу. При попытке подобрать с пола кусочек мяса возникает цепь трагических осложнений. Опуская голову, собака обязательно промахнется и, не сумев вовремя приостановить движение, непременно ударится об пол носом, отдернет голову, снова промахнется, и так много, много раз. Издали может показаться, что собака, как курица, склевывает что-то с пола. Только после многократных попыток совершенно случайно ей удается подхватить кусок.

Безмозжечковые собаки вынуждены быть очень изобретательными. Чтобы не падать, они выучиваются ходить вдоль стенок, используя их как опору. Чтобы не разбивать нос, едят лежа. Кладет голову на пол, поворачивает ее набок, осторожно пододвигает к лакомству и подбирает пищу.

Безмозжечковые собаки выглядят истощенными. Особенно заметна их утомляемость. Преданнейший пес на зов хозяина бежит с 2–3 остановками. Сделав 15–20 шагов, плюхается на пол, чтобы передохнуть. Долго стоять, лаять, даже есть оперированные животные не могут. У собак изменяется поведение. Малейшее прикосновение, особенно неожиданное, вызывает резкое отдергивание, встряхивание всем телом; иногда животное ошалело отскакивает. Шерсть всегда стоит немного дыбом, как будто собака чего-то боится. Изменяются кровяное давление и химизм крови, расстраивается работа желудочно-кишечного тракта.

Главный симптом безмозжечковых животных – нарушение координации движений. До работ Орбели считали, что мозжечок – высший мозговой центр равновесия. Теперь ясно, что к нему он имеет отношение ничуть не большее, чем к работе остальных органов чувств. Одно из доказательств – умение оперированных животных плавать. Нарушение равновесия проявлялось бы и на земле, и в воде.

Приписывали мозжечку и роль усилительного устройства для поддержания мышечного тонуса на нужном уровне. На самом деле у безмозжечковых животных тонус мышц чаще повышен. Тщательно проведенные наблюдения позволили Л.А. Орбели сделать вывод, что суть в ненормальном распределении тонуса.

Мозжечок не является ни верховным командным центром, ни единственным координатором двигательных реакций. Генеральный штаб, где принимают решения о двигательных реакциях, – кора больших полушарий. Главный исполнитель ее распоряжений – спинной мозг. Он способен организовать достаточно хорошо координированные движения, но ни начать их сам, по собственной инициативе, ни прекратить без помощи больших полушарий и мозжечка не может. Так зачем же мозжечок?

Предполагают, что он делает расчеты для внесения поправок на сопротивление среды, на перемещение центра тяжести и т.д.

Поддержание определенной позы и сохранение равновесия требуют очень точного распределения тонуса различных групп мышц. Собака, спокойно и непринужденно стоящая, отнюдь не табуретка, хотя имеет тоже четыре ноги. Чтобы лапы приобрели устойчивость, необходимо координировать деятельность мышц. Должны учитываться вес тела и положение центра тяжести. Малейшее движение головы или хвоста, дыхательные движения, сокращения сердца, перераспределяющие кровь в сосудистом русле, кишечная перистальтика, передвигающая пищевую массу по пищеварительному тракту, приводят к смещению центра тяжести, вызывая срочную необходимость изменить мышечный тонус значительной группы мышц. Буквально ежесекундно нужно производить перекоординацию. Задача стократ усложняется во время движения, при более значительных изменениях в положении центра тяжести.

Функция мозжечка не ограничивается организацией двигательных актов. Видимо, он координирует условные рефлексы, работу органов чувств. Отсюда ненормальные реакции на прикосновения к коже, на звуковые и зрительные раздражители. Мозжечок держит под контролем рефлекторный аппарат внутренних органов и управление обменными процессами. Поэтому у оперированных животных возникают многочисленные отклонения в работе сердечно-сосудистой, пищеварительной, дыхательной систем организма.

Все перечисленное дало основание считать его высшим адаптационно-трофическим (трофический – питательный) центром организма. Полагают, что он руководит обменными процессами мозговой ткани и тем самым влияет на работу высших отделов мозга. Во всяком случае, после разрушения мозжечка высшая нервная деятельность у животных изменяется.

Получили объяснение истощенность и утомляемость безмозжечковых животных. Обменные реакции без надлежащего контроля усиливаются. Значительно возрастает расход мышечной энергии. Каждое движение приходится многократно повторять. Сразу оно не получается. В результате очень много лишних движений. Затем нужно исправлять их последствия. Огромный непроизводительный расход энергии.

Чтобы выполнить возложенную на него работу, мозжечок должен быть хорошо информирован. Часть сведений он получает из первых рук, непосредственно от коры больших полушарий.

Мозжечок работает весьма интенсивно. Поток электрических импульсов несет во все концы тела команды об усилении или торможении деятельности его органов. Особенно развиты тормозные механизмы мозжечка. Поэтому он никогда не бывает сам источником судорожных припадков. Напротив, удаление мозжечка способствует их развитию. С преобладанием тормозных механизмов связаны особенности оперативной памяти. Каждая реакция мозжечка – ответ на конкретную ситуацию данного момента. Что было только что, его уже не интересует.

Вот, собственно, смысл функционирования мозжечка, как он представляется в настоящее время.

Окна в мир

Подоконник

Саади, великий таджикский поэт средневековья, в книге нравоучительных рассказов «Голистан» («Розовый сад») говорит: «Спросили мудреца: у кого ты учился мудрости? Каким образом ты так преуспел в знаниях?» – «Я не стыдился спрашивать», – ответил философ Газали. «У слепых учился, которые не ставят ногу на место, что не ощупали палкой», – сказал Лукман, легендарный мудрец персидско-таджикского эпоса.

Наш современник на подобный вопрос ответил бы, что всю жизнь собирал, копил, сортировал и анализировал информацию. Таков уж человеческий удел.

В наш век, когда информация приобрела значение одной из главных человеческих ценностей, это понять нетрудно. Огромные массы людей работают в сфере информации. Журналисты и сотрудники издательств, статистики и служащие библиотек, органов планирования и учета, связи, службы погоды, справочной и патентной служб, следственных органов, разведки и контрразведки – вот начало длинного списка профессий, для которых сырьем и продукцией служит информация. Я уже не говорю об армиях ученых, как рудокопы, выдающих на-гора информационную руду.

Информации накапливается так много, что разобраться в ней становится нелегко. Американцы подсчитали, что, если стоимость изобретения не превышает 100 тысяч долларов, при необходимости его дешевле совершить повторно, чем получить о нем информацию, роясь в архивах патентных бюро.

Жизнь любого организма теснейшим образом связана с окружающей средой. Из нее он получает пищу, воду, кислород. Он постоянно должен опасаться врагов и поставлен в необходимость искать контакт с себе подобными существами, чтобы обзавестись потомством и обеспечить дальнейшее существование вида. Чтобы выжить, надо прежде всего быть хорошо информированным.

Живые организмы нашей планеты обзавелись большим арсеналом самых разнообразных рецепторных систем, призванных собирать, анализировать и направлять в мозг информацию, поступающую со стороны и от органов собственного тела. Значение для организма отдельных органов чувств в известной степени связано с образом жизни и средой обитания животных. Человек и большинство обезьян более трех четвертей информации получают с помощью зрения.

Каждая анализаторная система имеет приемный пункт и место хранения и обработки собранных сведений. Окнами зрительной системы служат глаза. Вот что происходит на их подоконниках.

Световые лучи проникают в глаз через зрачок. Они преломляются в хрусталике и с его помощью фокусируются на сетчатке. Редко изображение падает сразу в зону с достаточно высокой разрешающей способностью. Если информация заинтересовала владельца глаз, он должен как можно скорее добиться, чтобы она попала в центральные ямки обоих глаз, место наиболее плотной упаковки световоспринимающих элементов. Для этого существуют специальные мышцы, поворачивающие глазное яблоко.

Лиха беда поймать в поле наилучшего видения нужный объект, необходимо его там удержать. Трудная задача, так как глаз не способен оставаться неподвижным. Он постоянно медленно движется, и изображение рассматриваемого предмета ползет по сетчатке.

Движения эти происходят не от хилости мышц. Они в состоянии его удержать, да у неподвижного глаза перестают работать фоторецепторы, утомившись от однообразного зрелища. Движущийся глаз обеспечивает им смену впечатлений. Когда изображение сместится достаточно далеко, глаз скачком возвращается на прежнее место, переводя изображение поближе к исходной точке. Предполагают, что наведение глаза на цель осуществляет специальная следящая система мозга.

Когда нам приходится рассматривать движущийся предмет, работа следящей системы усложняется. Ее задача остается прежней: держать глаз точно нацеленным и в то же время не утомить однообразным зрелищем фоторецепторы. Для этого необходимо знать направление и скорость движения объекта, а если они меняются, многократно обновлять сведения, иначе глаз не поспеет за целью.

Наведение происходит молниеносно. Через 0,15–0,17 секунды после появления в поле зрения нового предмета глаз бросается в погоню, вмиг догоняет и, уже не отпуская ни на шаг, следует за ним, как бычок на веревочке, если, конечно, скорость предмета не чересчур велика, не более 10 градусов в секунду. Малые движения объекта, менее 5 угловых минут за секунду, не замечаются.

Глаз способен проследить любое движение: прямолинейное, криволинейное, маятникообразное. Наведение бывает особенно точным, если удается заранее предсказать траекторию движения объекта. Для этого наша память должна хранить сведения о пройденном объектом пути и его скорости. Я говорю «наша» потому, что ни одно животное, даже обезьяны, не в состоянии это сделать.

Второй ответственный момент зрительного процесса – преобразование энергии света в нервное возбуждение. Существуют два типа световоспринимающих клеток: палочки и колбочки. Каждый фоторецептор имеет наружный и внутренний сегменты. Наружный сегмент заполнен высокой стопкой дисков, наложенных друг на друга, как блины в миске. Именно здесь и происходят первые этапы фоторецепторного процесса.

В мембранах дисков содержится родопсин – зрительный пигмент, состоящий из белка – опсина – и вещества, поглощающего свет, – альдегида витамина А, называемого ретиналем. Молекула ретиналя может находиться в пяти различных геометрических формах, но только одна из них, наиболее чувствительная к свету и теплу, используется для зрения.

Обычно ретиналь изогнут. Под воздействием света его молекула выпрямляется. Это и есть первое звено фоторецепции, переход энергии света в энергию химической реакции. В таком виде ретиналь не может быть соединен с опсином. Молекула как бы разваливается на две части. В мембране дисков образуются дырки, и она становится проницаемой для некоторых ионов.

Обычно внутри клеток высока концентрация калия, а в межклеточных пространствах – натрия. В дисках, наоборот, натрия много, а калий находится преимущественно снаружи.

Эту странность легко понять, если проследить, как образуются диски. В электронном микроскопе при увеличении в 60–100 тысяч раз видно, как мембрана наружного сегмента фоторецептора понемногу вворачивается внутрь. Когда впячивание оказывается достаточно глубоким, стенки наружного сегмента сближаются, ликвидируя дефект: ямка превращается в пузырек, который отшнуровывается от стенки сегмента и всплывает готовым диском, унося с собой кусочек внеклеточного пространства с обильным содержанием натрия.

Перераспределение ионов между дисками и внутриклеточной средой в момент разрушения ретиналя приводит к возникновению электрического потенциала.

Чувствительность фоторецепторов очень велика. Минимальное количество света, которое может почувствовать человек, составляет 50–150 квантов. Это немного. Часть световой энергии обычно или отражается от роговицы, или поглощается, проходя внутри глаза.

До сетчатки добирается только половина – 25–75 квантов света. Большая их часть пропадает зря. Только 20 процентов поглотится световоспринимающими клетками, всего 5–15 квантов. Трудно представить, что из этого мизера квантов, нашедших диски, два или три застрянут в одной рецепторной клетке. Таким образом, приходится признать, что достаточно одного кванта света, чтобы возбудить фоторецептор глаза.