Эволюция конечного мозга
Развитие конечного мозга обусловлено последовательным формированием трёх групп нервных центров и соединяющих их волокон (см. рис. 16).
1. Первая группа центров обозначается термином «обонятельный мозг». Это самые древние структуры конечного мозга, занимающие вентральное положение; в них находятся разные отделы обонятельного анализатора. Обонятельные участки коры имеют трёхслойное строение. У человека, в сравнении с другими животными, обонятельный мозг развит слабо, а остальные отделы полушарий (кора и подкорковые ядра) развиты очень сильно. По этой причине обонятельный мозг у человека является самой меньшей частью конечного мозга.
2. Вторая группа центров, образует так называемую старую часть конечного мозга. Эти центры располагаются в глубине больших полушарий, ближе к основанию мозга. В связи с этим их называют «базальные ганглии»*. Базальные ганглии (полосатое тело, ограда и миндалевидное тело) являются центрами регуляции инстинктивного поведения, основанного на врождённых (безусловных) рефлексах, закреплённых генетически.
3. Центры, входящие в третью группу, управляют поведением на основе индивидуального опыта. Они располагаются в коре больших полушарий (старая и новая кора). Самая молодая часть конечного мозга – новая кора – получила у человека наибольшее развитие, обеспечив возможность формирования сложноорганизованного поведения.
Строение конечного мозга
Конечный мозг, непосредственно граничит с промежуточным мозгом. Он является производным первого вторичного мозгового пузыря, у которого в процессе онтогенеза образуются два боковых выпячивания. Из их стенок в последующем образуются полушария мозга, а их полости образуют два боковых желудочка. Соответственно, конечный мозг человека состоит из двух полушарий мозга, соединённых между собой посредством пучков проводящих волокон, образующих спайки большого мозга.
Каждое полушарие большого мозга образовано серым и белым веществом. К серому веществу относится кора и базальные ганглии большого мозга, к белому веществу – прослойки между базальными ганглиями, образованные соединяющими их нервными волокнами, мозолистое тело, спайки мозга и свод мозга.
Периферическая часть полушария покрыта бороздами и извилинами. Снаружи она покрыта тонкой пластинкой серого вещества – корой большого мозга (плащ мозга). Площадь коры большого мозга составляет около 220 000 мм2, при этом на видимых поверхностях извилин находится только 1/3 коры, а 2/3 – на боковых и нижних стенках борозд. Под корой находится белое вещество, в глубине которого, ближе к основанию мозга, располагаются базальные ганглии – крупные скопления серого вещества. Полостями полушарий большого мозга являются боковые желудочки (первый и второй).
Строение коры (плаща) большого мозга
Наружное строение плаща мозга: поверхности полушарий, основные
Борозды и извилины
В каждом полушарии выделяют три поверхности – верхнелатеральную (выпуклую) (см. рис. 24), медиальную (плоскую, обращённую к другому полушарию) (см. рис. 25) и нижнюю (имеющую сложный рельеф, соответствующий неровностям внутренней поверхности основания черепа) (см. рис. 26, рис. 35, 36). Границами между поверхностями полушарий являются края полушарий. Верхний край разделяет медиальную и латеральную поверхности полушарий, нижний медиальный край – медиальную и нижнюю, а нижний латеральный – латеральную и нижнюю. Наиболее выступающие вперёд и назад участки полушарий называют передним (лобным) и задним (затылочным) полюсами. Кроме того, выделяют височный полюс – наиболее выступающую часть височной доли.
На поверхностях полушарий видны многочисленные разнонаправленные борозды и извилины. Их форма и размеры характеризуются значительной индивидуальной вариабельностью, постоянными являются только самые крупные (первичные) извилины и борозды.
У человека выделяют три главных борозды, которые делят полушария на четыре доли (рис. 37):
1) центральная (Роладнова) борозда отделяет лобную долю от теменной;
2) латеральная (Сильвиева) борозда отделяет височную долю от лобной и теменной;
3) теменно-затылочная борозда разделяет теменную и затылочную доли.
Самая маленькая (пятая) доля полушария – островок – располагается в глубине латеральной борозды и снаружи не видна (рис. 38).
Верхнелатеральная поверхность полушария большого мозга(см. рис.24, 37). В лобной доле спереди от центральной борозды и параллельно ей проходит предцентральная борозда, которая отделяет предцентральную, или переднюю центральную, извилину. От центральной борозды вперёд, почти горизонтально, идут две параллельные лобные борозды (верхняя и нижняя). Эти борозды разделяют верхнюю, среднюю и нижнюю лобные извилины.
В теменной доле сзади от центральной борозды, параллельно ей, проходит постцентральная борозда. Она отделяет постцентральную, или заднюю центральную, извилину. От постцентральной извилины кзади, параллельно верхнему краю полушария, отходит внутритеменная борозда. Она разделяет верхнюю и нижнюю теменные дольки, в которых выделяют более мелкие извилины и борозды. В нижней теменной дольке выделяют надкраевую извилину, огибающую верхний край латеральной (Сильвивой) борозды, а также угловую извилину, огибающую верхний край верхней височной борозды.
В височной доле параллельно латеральной борозде проходят верхняя и нижняя височные борозды. Они делят височную долю на три височные извилины: верхнюю, среднюю и нижнюю.
Затылочная доля отделяется от теменной небольшой теменно-затылочной бороздой, и её условным продолжением на верхнелатеральной поверхности. Борозды и извилины на затылочной доле очень вариабельны. У большинства людей лучше всего выражена поперечная затылочная борозда, являющаяся как бы продолжением кзади внутритеменной борозды.
Островковая доля (см. рис. 38) отделена от других структур глубокой круговой бороздой островка и несёт на себе длинную и несколько коротких извилин островка.
Медиальная поверхность полушария большого мозга(рис. 39, см. рис.25, 36). В образовании медиальной поверхности полушарий принимают участие все доли большого мозга, кроме височной и островковой. Вокруг мозолистого тела залегает длинная дугообразная борозда мозолистого тела. Над ней проходит поясная борозда, которая начинается кпереди и книзу от клюва мозолистого тела, поднимается вверх, поворачивается назад, идёт вдоль борозды мозолистого тала и заканчивается кзади от утолщения мозолистого тела. Между поясной бороздой и бороздой мозолистого тела располагается поясная извилина, которая кзади и книзу переходит в парагиппокампальную (окологиппокампальную) извилину. Границей между этими извилинами считается перешеек поясной извилины. Парагиппокампальная извилина идёт вниз и вперёд и заканчивается крючком, верхней границей её является борозда гиппокампа. В глубине борозды гиппокампа располагается небольшая зубчатая извилина. Поясную извилину, её перешеек и парагиппокампальную извилину объединяют под названием сводчатой извилины.
Участок медиальной поверхности полушария, находящийся между поясной бороздой и верхним краем полушария, относится к лобной и теменной долям. От заднего полюса полушария до перешейка сводчатой извилины проходит шпорная борозда. Сверху к этой борозде подходит теменно-затылочная борозда, отделяющая на медиальной поверхности теменную долю от затылочной. Между этими бороздами располагается клин, обращённый острым углом вперёд.
Нижняя поверхность полушария большого мозга(рис. 40, см. рис. 26) Спереди располагается нижняя поверхность лобной доли, позади неё – височный полюс и нижняя поверхность височной и затылочной долей, между которыми нет чёткой границы. На нижней поверхности лобной доли параллельно продольной щели мозга проходит обонятельная борозда, к которой снизу прилежит обонятельная луковица и обонятельный тракт, переходящий кзади в обонятельный треугольник.
Между продольной щелью и обонятельной бороздой расположена прямая извилина. Латеральнее обонятельной борозды проходят глазничные извилины, разделённые глазничными бороздами.
На нижней поверхности височной доли коллатеральная (окольная) борозда отделяет медиальную затылочно-височную извилину от парагиппокампальной. Латеральнее окольной борозды проходит затылочно-височная борозда, которая отделяет медиальную затылочно-височную извилину от латеральной затылочно-височной извилины.
На медиальной и нижней поверхности больших полушарий выделяют ряд образований, относящихся к лимбической системе мозга. На нижней поверхности полушарий к этой системе относятся: обонятельная луковица, обонятельный тракт, обонятельный треугольник и переднее продырявленное вещество. На медиальной поверхности полушария к лимбической системе относятся: поясная, парагиппокампальная и зубчатая извилины.