Концепция активной памяти

Концепция временной организации памяти, оперирующая понятиями «кратковременная», «долговременная память» и «кон­солидация», в настоящее время подвергается серьезной критике. На ее уязвимость указывает отсутствие согласия исследователей, касающегося времени удержания энграммы в кратковременной и долговременной памяти. По мнению одних авторов, след в крат­ковременной памяти хранится в течение нескольких секунд, а в

долговременной — от нескольких секунд до нескольких лет. По мнению других, следв КП может сохраняться до нескольких ча­сов, а в ДП — от нескольких часов до нескольких дней, после чего информация переходит на вечное хранение.

В концепцию временной организации памяти не укладываются факты спонтанного восстановления памяти после ретроградной амнезии. В клинической практике хорошо известны случаи спон­танного восстановления временно утраченной памяти. На грани XIX и XX вв. Т. Рибо (1839-1916) в своей работе «Память в ее нормальном и болезненном состояниях» (СПб., 1894) анализиру­ет описанное клиницистами явление периодических амнезий.Он при­водит случай с больной, которая, проснувшись от длительного сна, забыла все, что она знала и чему училась, включая навыки читать, писать, считать, узнавать предметы и окружающие лица. Она вынуждена была учиться всему заново. Через несколько меся­цев она вторично впала в такой же глубокий сон и после пробуж­дения стала такой, какой была до первого сна. Но она полностью не помнила того, что с ней случилось в промежутке между двумя приступами сна. В приведенном случае Т. Рибо усматривает две па­мяти,не связанные друг с другом, и возможность восстановления памяти после амнезии.

Факты спонтанного восстановления памяти после амнезии, вызванной электрошоком, многократно получены в опытах на животных. У крыс применение электрошока после выработки у них навыка побежки в Т-образном лабиринте вызывало ретроград­ную амнезию, которая наступала на 4-й день после обучения. Но уже на 30-й, 60-й и 90-й день память на выработанный навык постепенно и полностью восстанавливалась. Спонтанное восста­новление памяти может быть ускорено с помощью «напомина­ния» обстановки, условий, в которых вырабатывался навык. Фак­ты восстановления памяти говорят о том, что ни один из амнести-ческих агентов не может полностью, физически разрушить однажды появившуюся энграмму.

Другая группа фактов, которые не может объяснить концеп­ция временной организации памяти, — это возможность наблю­дать ретроградную амнезию в отношении «старых» энграмм, уже прошедших период консолидации и хранящихся вДП. Это явле­ние описано для следов «старой» памяти, которая повторно была активирована, например, с помощью экспозиции установки, на которой ранее производилось обучение.

Учитывая рассмотренные выше факты, можно утверждать, что действие амнестических агентов не сопровождается физическим уничтожением следов памяти, а степень их уязвимости интерфе-

ренции определяетсяне формой или механизмом сохранения информации на разных временных этапах формирования энграм-мы, а состоянием, в котором находится след памяти во времядей­ствия амнестического фактора. Это означает следующее: положе­ние о том, что энграмма после обучения последовательно прохо­дит через серию временных интервалов, во время которых осуществляется ее фиксация, лишено прямых доказательств. Более того, имеются все основания полагать, что фиксация следа памя­ти происходит во время обучения, а причина ретроградной амне­зии в нарушении механизма воспроизведения (считывания) энграм-мы. Противоречия, с которыми сталкиваются теории временной организации памяти, снимаются в теории активной памяти, раз­виваемой Т.Н. Греченко (1997), подчеркивающей роль функцио­нального состояния в фиксации и воспроизведении энграммы.

Факт зависимости памяти от состояния мозга хорошо известен. Их взаимосвязь отражена в законе Йеркса — Додсона об отноше­ниях между эффективностью фиксации и извлечения следа памя­ти, с одной стороны, и функциональным состоянием мозга — с другой. Куполообразная кривая, описывающая их отношения, указывает на существование оптимального функционального состо­яния для фиксации и извлечения следа памяти (см. главу «Педаго­гическая психофизиология»). Сохранение следа памяти в нервной Системе еще не гарантирует его воспроизведение и использование в поведении. Для этого необходимо участие модулирующей систе­мы мозга, которая реактивировала бы эти следы памяти. Это пра­вило распространяется как на врожденные формы поведения, так и на приобретенные навыки, двигательные стереотипы, условные рефлексы и т.п. Поэтому всякое нарушение неспецифической сис­темы сопровождается дезорганизацией поведения или невозмож­ностью его исполнения. Зависимость реализации программы врож­денного поведения от состояния мозга убедительно продемонст­рировано в опытах на крысах с повреждением части модулирующей системы — восходящих ДА-ергических путей, произведенным на уровне латеральных отделов гипоталамуса- Такие животные неспо­собны к пищевому, половому и материнскому поведению. Однако последствия данного повреждения могут быть ослаблены, если крыс дополнительно прости мул ировать с помощью болевого или холо-дового раздражения.

Положение о решающей роли неспецифической системымоз­га в процессах фиксации и воспроизведения следа памяти легло в основу гипотезы «одного следа и двух процессов», предложенной Дж.Л. Мак-Го иП.Е. Гоулдом (МсОоиёЬ1Ь„ Со1с) Р.Е„ 1976).Ониобратили внимание на то, что при обучении развиваются два про-

цесса: формирование собственно энграммы («чистого следа») и ее неспецифическое обеспечение активирующей системой мозга. След памяти приобретает устойчивость лишь тогда, когда неспецифи­ческая активация достигает оптимальных значений, что и обеспе­чивает высокую эффективность обучения и хранения следа. По гипотезе этих авторов след в КП — это след, неполностью обеспе­ченный неспецифической, модулирующей активацией,так как ее действие либо ослаблено, либо заблокировано. В данной теории, так же как и в теории активной памяти, формирование энграммы и возможность ее использования в поведении находятся в зависи­мостиот состояния структур мозга, причастных к фиксации и из­влечению информации.

Согласно теории активной памяти деление памяти на кратков­ременную и долговременную в общепринятом смысле неправо­мерно, так как вся память является постоянной и долговременной. Т.Н. Греченко вводит понятие состояния энграммы, которое опре­деляет степень ее готовности к воспроизведению. Только след па­мяти, находящийся в активном состоянии, доступен для реализа­ции в поведении. Энграммы, недоступные для использования, находятся в латентном, или неактивном, состоянии. Активность энграммы представлена в электрической активности нейронов. Активная память— совокупность активированных «старых» и «но­вых» энграмм. Повторная активация энграммы может происходить как спонтанно, так и под влиянием различных внутренних и вне­шних факторов.То, что принято называть кратковременной памя­тью, с позиции концепции активной памяти является актуализи­рованной, активной частью памяти, в которой доминирует вновь приобретенный опыт. С этих позиций законы, сформулированные исследователями для кратковременной памяти (быстрое угасание следа, подверженность разрушению под влиянием самых разнооб­разных факторов, ограниченность объема хранения), действуют и в отношении «новой» части активной памяти. Содержание актив­ной памяти может определяться не только вновь приобретенными следами памяти («новой частью»активной памяти),но и знания­ми, приобретенными ранее и переведенными из латентного со­стояния в активную форму.

На основании результатовизучения нейронной активности префронтальной коры у животных во время обучения и воспроиз­ведения выработанных рефлексов, а также данных, полученных при обследовании человека методами томографических срезов мозга (ПЭТ, МРТ и др.), актуализацию следов памяти связывают с фун­кцией префронтальной коры мозга. Полагают, что информация, хранящаяся в теменной (система«Где») и височной коре (система

'«Что»), считывается на нейроны префронтальной коры, которая выполняет роль кратковременного буфера для оперативного ис­пользования во время когнитивной и исполнительной деятельно­сти (см. раздел «Рабочая память»).